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Die explosive Entfaltung der Tierwelt im Kambrium

Vor knapp 600 Millionen Jahren bereicherte sich das Leben durch eine Kreation neuer Körperbaupläne beispiellosen Ausmaßes|: Beinahe sämtliche heutigen Tierstämme sind damals entstanden. Weshalb sich seitdem keine grundsätzlich anderen Grundmuster mehr entwickelt haben, ist eines der großen Rätsel der Evolution.

Was ist es, das geschehen ist? Eben das hernach geschehen wird. Was ist es, das man getan hat? Eben das man hernach wieder tun wird; und geschiehet nichts Neues unter der Sonne.



Der Prediger Salomo, Kapitel 1, Vers 9.

Nach einhelliger Überzeugung der Biologen hat sich die schier unermeßliche Vielfalt der Tiere, Pflanzen und sonstigen Lebensformen auf unserem Planeten aus einfachen Formen von Organismen herausgebildet, die vor mehr als drei Milliarden Jahren entstanden waren. Die ältesten Fossilien stammen von primitiven Algen und anderen einzelligen Lebewesen; komplexere mehrzellige Tiere und Pflanzen erschienen erst Hunderte von Millionen Jahren später.

Anscheinend nahm die Komplexität aber nicht stetig zu. Vielmehr gab es dramatische Sprünge in der Evolution des Tierreichs, von denen die meisten ziemlich abrupt einsetzten – nicht lange nach Auftreten der ersten mehrzelligen Lebewesen vor nahezu 600 Millionen Jahren während der erdgeschichtlichen Periode des Kambriums. Die Konstruktionstypen der Körperarchitektur von Tieren (man spricht in der Biologie von Bauplänen), die damals entstanden sind, gaben im großen und ganzen auch die Muster für die moderne Tierwelt ab; grundlegend neue sind nur wenige hinzugekommen.

Dieser Bruch in der Entwicklung gehört zu den größten Rätseln der Geschichte des Lebens. Warum hat die Evolution während der letzten Hunderte von Jahrmillionen für Tiere keine weiteren grundsätzlich neuen Körperbaupläne hervorgebracht? Aus welchem Grunde sind die damals entstandenen dermaßen beständig?

Die betreffenden Grundmuster sind den meisten Naturliebhabern weitgehend vertraut. Die einfachsten vielzelligen Tiere (sieht man von den Schwämmen ab) sind die radiärsymmetrischen Hohltiere wie Quallen, Süßwasserpolypen, Seeanemonen oder Korallen. Ihr Körper ist lediglich in zwei verschiedene Lagen von Zellen – oder Keimblätter – differenziert; sie bestehen, vereinfacht gesagt, hauptsächlich aus Darm und Außenhaut.

Schon ein wenig aufwendiger sind die Plattwürmer konstruiert. Sie haben zusätzlich ein drittes Keimblatt, aus dem sich diverse innere Gewebe und Organe entwickeln können, einen bilateralsymmetrischen Bau und an einem Körperende konzentrierte Sinnesorgane.

Die Coelomtiere (Coelomaten) enthalten schließlich in ihrem dritten Keimblatt eine sekundäre Leibeshöhle (das Coelom); zu ihr gehören verschiedene Räume, darunter die Blutgefäße. Diese riesige Tiergruppe umfaßt beinahe alle anderen als Hohltiere und Plattwürmer und damit so unterschiedliche Konstruktionen wie die Ringelwürmer (deren Körper aus vielen gleichen Segmenten besteht), die Stachelhäuter (mit den Seesternen, Seeigeln und Seegurken, die fünfstrahlig symmetrisch sind), die Gliederfüßer (unter anderem Insekten, Spinnen, Krebstiere und Tausendfüßler), die Weichtiere (Muscheln, Schnecken, Tintenfische) und auch die Chordatiere mit den Wirbeltieren, außerdem noch manche allgemein nicht so bekannte Tiergruppe (Bild 2).

Auf Strukturunterschieden solcher Art beruht das hierarchische System, nach dem man Tiere und Pflanzen klassifiziert hat. Die jeweils übergeordnete Gruppe heißt im Tierreich Stamm (bei den Pflanzen Abteilung). Er zeichnet sich gegenüber den anderen Stämmen durch einen bei allen zugehörigen Organismen im Prinzip gleichartigen Grundbauplan aus. Verschiedene Stämme sind zum Beispiel die Ringelwürmer, die Weichtiere oder die Stachelhäuter. Die sich aufgliedernden Äste und Zweige eines Stammes sind – in hierarchischer Folge – die Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen und schließlich Arten.

Der britische Naturforscher Charles Darwin lieferte 1859 die Erklärung dafür, wieso das Organismenreich solchermaßen hierarchisch aufgebaut ist. Die Evolution, erkannte er, ist ein Verzweigungsprozeß; jede Stufe im taxonomischen System repräsentiert eine Aufspaltung. Dabei zeigen die Merkmale der einzelnen Stämme die tiefste und älteste Verwandtschaftsebene an.

Kambrium – Zeit für neue Baupläne

Wie gesagt, traten die Stämme zumindest jener Organismen, die fossil leicht überlieferbare Strukturen bilden können, alle im Verlauf der 60 Millionen Jahre auf, die das Kambrium dauerte. Auch wenn wir nicht wissen, wie bald das in dieser Epoche geschah – verglichen mit der 3,5 Milliarden Jahre langen Geschichte des Lebens und auch mit den knapp 570 Millionen seit Beginn des Kambriums bis heute scheint es eine plötzliche und gleichzeitige Innovation gewesen zu sein; manche Paläontologen sprechen gar von der kambrischen Explosion (Bild 1).

Selbst was die Ebene unterhalb der Stämme – die der taxonomischen Klassen – betrifft, scheinen die meisten grundlegenden Neuerungen früh stattgefunden zu haben. Richard K. Bambach vom Polytechnikum und der Staatsuniversität von Virginia in Blacksburg hat aufgezeigt, daß die Zahl neuer Klassen nach dem späten Kambrium jäh abnahm. Dies spricht für eine einzigartige evolutionäre Aufspaltung schon im frühen Kambrium.

Verschiedenes an dieser Expansion der Vielfalt tierischen Lebens ist allerdings noch immer recht unsicher. So ist sehr umstritten, ob das Fundmaterial den echten Entstehungszeitpunkt der einzelnen Stämme widerspiegelt. Die auf das Kambrium datierten Gruppen könnten sich durchaus schon Hunderte von Millionen Jahren zuvor aufgespalten haben, ohne allerdings Fossilien hinterlassen zu haben, einfach weil sie noch keine harten Skelette oder Schalen hatten. Unter solchen Umständen hätte die organismische Entfaltung im Kambrium gar nicht so plötzlich stattgefunden, wie allgemein angenommen wird.

Die Befunde hierzu sind widersprüchlich. Aus vorkambrischer Zeit sind an tierischen Fossilien einzig Vertreter einer eigenartigen Fauna bekannt, die der im Staatsdienst tätige Geologe R.C. Sprigg im Jahre 1947 bei den Ediacara-Hügeln in Südaustralien entdeckt hatte. Erstmals beschrieben hat sie dann Martin F. Glaessner von der Universität Adelaide, und inzwischen sind solche Fossilien auch an anderen Stellen der Erde gefunden worden. Die großen, stark abgeflachten Organismen der Ediacara-Fauna bildeten aber anscheinend entwicklungsgeschichtlich eine Sackgasse – zu heutigen Lebewesen lassen sie sich kaum in Beziehung setzen und nicht einmal zu den Fossilien des Kambriums.

Auch der Versuch, molekularbiologische Indizien beizubringen, lieferte keine eindeutigen Ergebnisse. Man postuliert nämlich, daß die Erbinformation – die in der Abfolge der Bausteine in der Erbsubstanz DNA verschlüsselt ist – mit konstanter Rate mutiert und daß man somit anhand von Veränderungen in der DNA und entsprechend der von ihr codierten Moleküle den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Linien bestimmen könne. Mit Hilfe dieser sogenannten molekularen Uhr hat Bruce Runnegar von der Universität von Kalifornien in Los Angeles Globine (Proteine des Blutfarbstoffs) von heutigen Organismen verglichen und kam zu dem Schluß, vielzellige Tiere hätten sich wahrscheinlich bereits vor mehr als 900 Millionen Jahren, also lange vor dem Kambrium, in die verschiedenen Linien aufgespalten, aus denen später die Tierstämme wurden. Etwas andere Ergebnisse hatte eine Sequenzanalyse der 18S-Untereinheit von ribosomaler RNA (ein Molekül der Proteinfabriken der Zelle). Ihr zufolge müßten viele der Tierstämme fast gleichzeitig erschienen sein, vielleicht im letzten Abschnitt der präkambrischen Ära. Wann die Stämme entstanden und wie sie im einzelnen miteinander verwandt sind, ist also ungelöst.

Umstrittene Fossilfunde

Insgesamt sprechen die Fakten dennoch für eine explosionsartige Entwicklung komplexen Lebens ungefähr zu Anfang des Kambriums. Deren Ausmaß läßt sich nur bei kritischer Betrachtung des Fossilmaterials ermessen.

Die spektakulärste Überlieferung an kambrischen Fossilien bietet der Burgess-Schiefer in der kanadischen Provinz British-Columbia. Entdeckt hat diese Ablagerungen mit bemerkenswert gut erhaltenen tierischen Relikten bereits 1809 Charles D. Walcott von der Smithsonian Institution in der amerikanischen Bundeshauptstadt Washington. Während er annahm, die fremdartigen Lebewesen ließen sich mit heutigen Tiergruppen in Verbindung bringen, glauben jedoch viele Paläontologen heute, daß die Formen des Burgess-Schiefers und anderer kambrischer Sedimente großenteils einzigartig sind und zu Linien gehörten, die sich im Frühkambrium zwar reich entfalteten, aber später ausstarben. Stephen Jay Gould von der Harvard-Universität in Cambridge (Massachusetts) hat diese Sicht mit seinem Buch „Zufall Mensch“ populär gemacht.

Ein gutes Beispiel für die bizarren Fossilien des Burgess-Schiefers ist die stachelige, knapp drei Zentimeter lange Wiwaxia. Simon Conway Morris von der Universität Cambridge in England, der sie sehr exakt beschrieben hat, schuf eine überzeugende Rekonstruktion, aufgrund derer viele dieses Wesen einem heute unbekannten Stamm zuordneten. Doch 1990 sah Nicholas J. Butterfield, damals noch Student an der Harvard-Universität, sich das Fossil genauer an und vermutete, es handele sich eher um einen Verwandten der Seemäuse oder Seeraupen, moderner mariner Ringelwürmer. Seine genaueren Recherchen bestätigten dann, daß einzelne Exemplare von Wiwaxia genau die abgeplatteten Chitinhäkchen haben, die für Vielborster oder Polychaeten, welche zu den Ringelwürmern zählen, typisch sind und die vermeintlich singuläre Art damit wohl diesem Tierstamm zugehört (Bild 3).

Genau dies hatte Walcott ursprünglich auch vermutet. Ebenso haben gerade L. Ramsköld vom schwedischen Naturgeschichtlichen Reichsmuseum in Stockholm und Hou Xianguang vom Institut für Geologie und Paläontologie in Nanking (China) demonstriert, daß das vielleicht bizarrste Lebewesen der im Burgess-Schiefer dokumentierten Meereswelt, Hallucigenia, aller Wahrscheinlichkeit nach einfach ein Wurm aus dem Stamm der Stummelfüßler (Onychophora) war.

Ein weiteres Beispiel für Fehldeutungen bieten die Stachelhäuter. Von ihnen nahm man lange an, daß sie zahlreiche Klassen bildeten, die gleichzeitig und ohne erkennbaren Bezug zueinander entstanden zu sein schienen. Neuere Untersuchungen erbrachten jedoch nicht eine Art evolutionären Rasen mit vielen getrennten Wurzeln unbekannter Herkunft, sondern einen ganz normalen Stammbaum mit rekonstruierbaren Verwandtschaftsverhältnissen (Kasten Seite 58).

Diese Beispiele erhellen ein ernstes Problem, was die Rekonstruktion der evolutionären Verhältnisse anhand taxonomischer Klassifikation betrifft. Manche der Fossilien, die angeblich zu einer eigenen Klasse gehören, sind reichlich unvollständig erhalten; daß sie tatsächlich nicht mit bekannten Lebensformen verwandt sind, sucht man mit dem Fehlen jeglicher übereinstimmender Merkmale zu belegen. Umgekehrt zeigt man die Zugehörigkeit zu einer bekannten Gruppe an Ähnlichkeiten auf. Solche ähnlichen oder auseinander ableitbaren Merkmale sind naturgemäß, wenn die ersten Bruchstücke eines neuen Organismus entdeckt werden, selten zu finden. Es ist dann für den beschreibenden Wissenschaftler einfacher, ihn in eine neue Gruppe zu stellen. (Außerdem sind Paläontologen auch nur Menschen und ziehen mehr Befriedigung daraus, etwas Neues zu entdecken.)

Weil nun einmal so viele der kambrischen Fossilien nur fragmentarisch erhalten und vermutlich neu zu interpretieren sind, glaube ich, daß Gould und einige seiner Fachkollegen die Vielfalt der Tiergruppen im Kambrium doch übertrieben haben.

Freier Raum für neues Leben?

Dennoch: Damals ist das Bauplan-Inventar der Tierwelt mit Sicherheit explosionsartig angewachsen. Nur daran, warum während der seither vergangenen 500 Millionen Jahre keine neuen Körperbaupläne entstanden sind, rätseln die Evolutionsbiologen noch vergeblich.

Folgt man James W. Valentine von der Universität von Kalifornien in Berkeley, dann vermochten in dieser Frühphase des Lebens deshalb neue Formen zu erscheinen und sich rapide zu entwickeln, weil es noch gewissermaßen mehr freien Raum – unbesetzte ökologische Nischen – gab. Ich glaube aber nicht, daß dies die ganze Wahrheit ist. Zum Beispiel sind gegen Ende des Perm vor 230 Millionen Jahren, beim größten aller Fälle von Massenaussterben, laut Schätzungen von David M. Raup von der Universität Chicago (Illinois) wohl rund 96 Prozent sämtlicher marinen Arten erloschen, und dennoch findet sich kein Hinweis, daß danach neue Baupläne oder Stämme aufgetaucht wären, welche die Lücken gefüllt hätten – ganz im Gegensatz zu Valentines Hypothese.

Genauso schwer läßt sich einsehen, daß eine Besetzung der möglichen Nischen überhaupt keinen Raum mehr für evolutive Neuerungen gelassen haben soll. Heute leben Tiere, die nach völlig verschiedenen Bauplänen gestaltet sind, trotzdem von den gleichen Ressourcen; zum Beispiel holen sich verschiedene Würmer, Schnecken und Vertreter diverser anderer Tierstämme als Nahrung organische Partikel aus dem Schlamm. Es bedarf also wohl einer anderen Erklärung dafür, daß es nach dem Kambrium an grundlegenden biologischen Neuerungen mangelte.

Ungewollte Evolutionsexperimente

Zu den diskussionswürdigen Ideen zählt die Vermutung, die Evolution verlaufe heute langsamer als auf der jungen Erde. Sollte dies tatsächlich – aus Gründen, die wir bislang nicht kennen – der Fall sein, wäre die Zeit seit dem Kambrium vielleicht nur zu knapp gewesen, als daß weitere Körperbaumuster hätten evolvieren können.

Vor zehn Jahren beschlossen Paul Klerks von der Universität von Südwest-Louisiana in Hammond und ich, diese These zu prüfen. Wir untersuchten an wirbellosen Tieren in der Foundry-Bucht des Hudson-Flusses die Toleranz gegen giftige Schwermetalle. Wie in den Buchten rundum wimmelt es darin von Leben: Wasserläufer huschen auf der Oberfläche hin und her und schnappen nach Mückenlarven, Würmer und Insektenlarven bevölkern den Schlammboden und dienen als Nahrung für Fische, Krebse und kleine Garnelen. Nur eines ist ganz anders: Die Foundry-Bucht ist dermaßen mit Nickel und Cadmium verseucht wie vielleicht kein anderes Gewässer der Welt.

Die Bucht liegt gegenüber der amerikanischen Militärakademie West Point am Ostufer des Flusses. Während des Unabhängigkeitskrieges (1775 bis 1776) gab es hier ein Hammerwerk zum Schmieden von Ketten, die man zum Schutz vor britischen Kriegsschiffen quer durch den Hudson zog. Während des Bürgerkrieges (1861 bis 1865) wurde in der Gießerei (englisch foundry, daher der Name der Bucht) Munition hergestellt. Und vor etwa 40 Jahren entstand im Auftrag des US-Verteidigungsministeriums eine Batteriefabrik: Von 1953 an gingen hier mehr als 100 Tonnen nickel- und cadmiumhaltiger Abfälle in die Bucht und den Fluß, bis die Anwohnerschaft schließlich Ende der siebziger Jahre den Stopp weiterer Zuleitungen erreichte.

Als Klerks und ich das Sediment der Bucht in den frühen achtziger Jahren erstmals untersuchten, bestand es bis zu 25 Prozent aus Cadmium. Trotzdem waren viele im Boden wühlende und lebende wirbellose Arten dort keineswegs weniger zahlreich vertreten als in unbelasteten Schlammböden der Gegend. Wir wollten den Grund dafür herausfinden und prüften darum die Cadmium-Toleranz des in der Bucht häufigsten wirbellosen Tieres, eines Verwandten des Regenwurms namens Limnodrilus hoffmeisteri.

Brachten wir Exemplare aus einem nahegelegenen weniger belasteten Bereich in die Foundry-Bucht, gingen sie ein oder zeigten zumindest deutliche Symptome von Stress, während die dort heimischen gut gediehen und sich auch vermehrten. Als wir solche Überlebenskünstler in unbelastetem Schlamm über zwei Generationen züchteten, erwiesen sich die Nachkommen noch immer als cadmium-tolerant. Demnach scheint diese Eigenschaft weitgehend genetisch festgelegt zu sein.

Die Cadmium-Resistenz muß sich in nicht einmal 30 Jahren entwickelt haben. Zieht man die genetische Variabilität benachbarter Populationen in Betracht sowie die generell hohe Sterblichkeit, die wir feststellten, könnte sich eine Schwermetall-Toleranz diesen Grades sogar in zwei bis vier Generationen – also in einigen wenigen Jahren – durchsetzen. Um diese Vermutung zu erhärten, setzten wir Würmer aus einer sauberen Bucht in cadmium-belastetes Sediment und bauten mit den Tieren, die dies überlebten, eine Zucht auf; tatsächlich hatte schon die dritte Generation eine Cadmium-Toleranz, die zwei Dritteln jener der Würmer in der verseuchten Bucht entsprach.

Daß Organismen sich so rasch evolutiv auf ökologische Herausforderungen einzustellen vermögen, war verblüffend. Unter natürlichen Verhältnissen können Populationen dieser Würmer früher niemals Belastungen ausgesetzt gewesen sein, wie sie der Mensch in der Foundry-Bucht geschaffen hat. Einige Arten, die in umliegenden Gewässerbereichen siedeln, fehlen hier zwar, doch die meisten haben sich der extremen Situation angepaßt.

Anscheinend ist es nichts Ungewöhnliches, daß Organismen eine Toleranz gegen hohe Schadstoffkonzentrationen ausbilden. Man beobachtet das jedesmal, wenn ein neues Schädlingsbekämpfungsmittel zum Einsatz kommt; gewöhnlich dauert es nur wenige Jahre, bis ein resistenter Stamm entstanden ist. Ähnlich ist es bei Bakterien und neuen Antibiotika. Hier kommt dem Menschen nur zugute, daß es für Bakterien offenbar aufwendig ist, eine Antibiotika-Resistenz zu erhalten – die gegenüber dem Wirkstoff empfindlichen Stämme gewinnen rasch wieder die Oberhand, wenn das Medikament vorübergehend abgesetzt wird.

Man braucht allerdings nicht erst zum Gift zu greifen, um die Kraft der natürlichen Auslese zu demonstrieren. Am Beispiel von Guppies (Lebistes reticulatus, kleinen lebendgebärenden Süßwasserfischen, die auch viel in Aquarien gehalten werden) wies John A. Endler von der Universität von Kalifornien in Santa Barbara nach, wie Räuber auf die Evolution beschleunigend wirken. In den von Freßfeinden freien Oberläufen der Flüsse von Trinidad wählen die Guppieweibchen zur Paarung oft Männchen mit auffallend großen, kräftig gefärbten Schwanzflossen; möglicherweise zeigt sich daran ein guter Gesundheitszustand. Wo es Freßfeinde gibt, sind solche auffälligen Merkmale jedoch gefährlich. Dem ging Endler nach, indem er Guppies separat und in Aquarien zusammen mit Raubfischen züchtete. Nur in den unbehelligten Populationen traten weiterhin viele farbenprächtige Männchen auf; in den bedrohten wurden sie innerhalb weniger Jahre selten (Bild 4).

David N. Reznic und Heather A. Bryga von der Universität von Kalifornien in Riverside, die mit Endler zusammenarbeiteten, wiesen außerdem nach, daß sogar das Fortpflanzungsverhalten durch natürliche Auslese rasch verändert werden kann. Als sie Guppies in Flüssen ohne Freßfeinde aussetzten, vermehrten die Fische sich in späterem Alter, setzten also die mit der Nahrung aufgenommene Energie stärker zum eigenen Wachstum ein als für die Produktion von Nachwuchs. Wo es hingegen Raubfische gab, waren Guppies, die sich früh fortpflanzten, von der Selektion begünstigt: Unter dem Risiko, gefressen zu werden, hatten sie so höhere Vermehrungschancen, und die nicht gefressenen erlebten mehr Reproduktionsperioden.

Natürliche Evolution

Auch der Körperbau kann sich evolutiv rasch ändern, besonders dann, wenn das Entstehen von Inseln oder Seen neue Existenzmöglichkeiten bietet. Das wohl berühmteste Beispiel sind die Galápagos-Finken, eine Gruppe sehr nahe verwandter Vogelarten, die vermutlich innerhalb der letzten fünf Millionen Jahre aus nur einer einzigen zugewanderten Art durch Aufspaltung entstanden ist. Bei den einzelnen Linien haben sich verschiedene Schnabelformen entwickelt, so daß sie ökologische Freiräume besetzen konnten, indem sie sich auf jeweils unterschiedliche Weise ernähren.

Wie rasch solche evolutiven Veränderungen unter dafür günstigen Umständen geschehen, hat Peter R. Grant von der Universität Princeton (New Jersey) mit seinen Kollegen beobachtet (siehe Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1991, Seite 64). Er untersuchte die Population einer körnerfressenden Finkenart auf einer kleinen, überschaubaren Insel des Galápagos-Archipels. Als dort längere Zeit kein Regen niederging, verhungerten viele der Vögel, denn sie fanden kaum noch die kleinen, weichen Samen, die sie sonst hauptsächlich fressen. Wie Grant allerdings feststellte, gab es noch größere, härtere Körner, so daß die Individuen mit kräftigerem Schnabel im Vorteil sein mußten. Schon kurze Zeit später hatte sich die mittlere Schnabelgröße der Population erhöht. Während feuchterer Zeiten, wenn kleinere Samen im Überfluß vorhanden waren, ließ sich wieder die gegenläufige Entwicklung beobachten. So traten, oft innerhalb weniger Monate, fortwährend kurze witterungsbedingte Evolutionsschübe auf.

Solche Befunde an heutigen Populationen zeigen, wie schnell und wirksam evolutive Veränderungen sich durchsetzen können. Entsprechendes belegt die äußerst mühevolle Arbeit von John Sepkoski jr. von der Universität Chicago für frühere Zeiten. Indem er das gesamte Fossilienmaterial zusammenfaßte, hat er erhoben, wie hoch die Vielfalt innerhalb der einzelnen Gruppen während der Entwicklungsgeschichte jeweils gewesen ist. Seine Schätzwerte für die tieferen taxonomischen Einheiten, etwa die Gattungen, sind wahrscheinlich gute Anhaltspunkte für die Artenzahl in den verschiedenen Perioden. Sepkoski meint, die Gesamtartenzahl sei zwar anscheinend über lange Zeiträume stabil geblieben, gegen Ende des Erdaltertums aber dramatisch gefallen; und in den vergangenen 60 Millionen Jahren – also in der Erdneuzeit – scheint sie stetig zugenommen zu haben. Der Grund, warum im Tierreich nach dem Kambrium keine grundsätzlich neuen Formen entstanden sind, kann mithin nicht in einem seitherigen Schwund der Fähigkeit zur Artenbildung sein.

Nach allem, was man von heutigen Tiergruppen weiß, geht der evolutive Wandel noch genauso schnell vonstatten wie eh und je. Zwischendurch, so scheinen Fossilreihen zu belegen, könnte es gleichwohl Phasen äußerst geruhsamer Entwicklung gegeben haben.

Bei einer Strandwanderung entlang der Chesapeake-Bai im US-Bundesstaat Maryland stößt man auf Höhe der Scientists Cliffs auf flache Sedimentzungen aus verhärtetem Sand, in den zu Tausenden Fossilien von Organismen eingebettet sind, die in einem Flachmeer lebten.

Darunter gibt es auch Schalen einer Kammuschel, die nach dem Fundort Chesapecten heißt. Dies sind die ältesten für Nordamerika überhaupt – nämlich 1687 – beschriebenen Fossilien. Die ältesten Vertreter der Gattung lebten vor etwa 14 Millionen Jahren im mittleren Miozän, und vor knapp drei Millionen Jahren ist die Gruppe ausgestorben. Die Entwicklungslinie der Formen vom ersten bis zum letzten Glied liegt nahezu lückenlos vor. Joan Miyazaki von der Staatsuniversität von New York in Stony Brook hat festgestellt, daß in diesem Falle der Gang der Evolution nicht nur eindrucksvoll stetig, sondern auch geradezu majestätisch gemessen war.

Moderne Kammuscheln sind im Jugendstadium meist dreieckig geformt und haben eine tiefe Kerbe, durch die ein Ausläufer des Fußes nach außen reicht und das Tier über eine fädige Struktur im Substrat verankert. Während die Muschel heranreift, wird sie runder und die Kerbe verhältnismäßig kleiner. Den gleichen Formwandel haben die reifen Geschlechtstiere von Chesapecten während der gesamten elf Millionen Jahre ihrer Existenz in dem Küstenbereich durchgemacht – von Schalen, die wie jene der modernen Jugendstadien aussehen, bis hin zu solchen, die denen moderner reifer Kammuscheln ähneln (Bild 5). Joan Miyazaki vermutet, das Meer, in dem die Muscheln lebten, sei allmählich tiefer geworden, so daß diejenigen begünstigt waren, die mehr frei umherschwammen. Die Entwicklung verlief jedenfalls, aus welchen Gründen auch immer, offenbar erstaunlich langsam.

Vergleichbare evolutionäre Veränderungen können jedoch bei Weichtieren wesentlich schneller ablaufen. Man nehme etwa die Purpurschnecke Nucella lapillus oder die Strandschnecke Littorina obtusata an der amerikanischen Atlantikküste. Beide wurden mit einem neuen Freßfeind konfrontiert: einer Strandkrabbe aus Europa, die wohl zu Anfang des Jahrhunderts versehentlich an der Küste des US-Bundesstaates Maine eingeschleppt worden war. Schon nach wenigen Jahrzehnten hatten beide Molluskenarten dickere und härtere Schalen, die für die Krabben schwerer zu knacken sind.

Der bedeutende Paläontologe George Gaylord Simpson verzeichnete während seiner Tätigkeit am Amerikanischen Museum für Naturgeschichte in New York eine ähnlich geringe Evolutionsrate wie bei den Kammuscheln auch bei fossilen Säugetieren (sein Werk „Tempo and Mode in Evolution“ ist 1944 erschienen). So unterscheiden moderne Opossums sich nur geringfügig von ihren Vorfahren vom Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren. Vollzöge sich der Formenwandel generell so langsam, schloß Simpson, müßte der Entwicklungsschritt von den Reptilien zu den Säugetieren „kaum weniger als 600 Millionen Jahre gedauert haben... das ist gewiß absurd“.

Wohl am deutlichsten demonstriert hat diese Problematik der englische Evolutionsforscher John B.S. Haldane (1892 bis 1964). Bei einer genauen Analyse von Simpsons Daten zur Evolution der Pferde hatte er festgestellt, daß die Höhe der Zahnkronen (infolge der Anpassung an das Fressen harter Gräser) unglaublich langsam zugenommen hatte, lediglich um 3,6 Prozent pro Jahrmillion. Somit, folgerte er, könne man den Einfluß der natürlichen Auslese kaum mehr von zufälligen genetischen Veränderungen (der sogenannten ungerichteten genetischen Drift) unterscheiden. Das Phänomen, daß die Evolution bei modernen Populationen sehr rasch verlaufen kann, während sie dem Fossilbefund zufolge früher vielfach wesentlich träger war, nenne ich das Haldane-Paradox.

Evolutionsraten

Zum Teil erklärt die Unstimmigkeit sich einfach daraus, daß Paläontologen die Evolutionsraten zumeist über Zeiträume von Hunderttausenden oder Millionen Jahren abschätzen. Die tatsächliche Rate an Veränderungen kann bei einem so groben Maßstab verzerrt sein.

Veranschaulichen läßt sich das an den Pegelschwankungen der Gezeitenzone einer bestimmten Küste. Mißt man den Wasserstand nur je einmal in zwei aufeinanderfolgenden Jahren, wird man allenfalls den vollen Tidenhub von sagen wir einem Meter registrieren, also eine Veränderungsrate von einem Meter jährlich. Bei Messungen im Sechsstundentakt kommt man durch den täglich zweimaligen Wechsel von Ebbe auf Flut auf eine Rate von einem Meter pro Vierteltag, also 1460 Meter pro Jahr.

Wenn eine Veränderung nicht mit gleichbleibender Geschwindigkeit und in immer derselben Richtung abläuft, prägen die Meßintervalle das Resultat wesentlich. Dienen zur Bestimmung von Evolutionsraten größere geologische Zeiträume als Maßstab, können sich unnatürlich kleine Werte ergeben, weil das Wechselspiel aus ruhigen Phasen, raschem Wandel und rückläufiger Entwicklung darin nivelliert wird (Bild 6).

Der Geologe Peter M. Sadler von der Universität von Kalifornien in Riverside hat für verschiedene geologische Zeiten die Ablagerungsrate von Meeressedimenten bestimmt. Sie war scheinbar um so geringer, je größere Meßintervalle er wählte. Eine gleichfalls inverse Beziehung fand der Paläontologe Philip D. Gingerich von der Universität von Michigan in Ann Arbor zwischen Zeitmaßstab und Evolutionsrate fossiler und lebender Arten: In kurzen Intervallen schien sich ein relativ stärkerer evolutionärer Wandel zu vollziehen als in langen.

Viele Paläontologen und Evolutionsbiologen nehmen wie auch ich an, daß in der Evolution Phasen rasanten Wandels mit solchen des Stillstands oder gar der gegenläufigen Entwicklung abwechseln. Dabei gehen die Aktivitätsschübe nur allzu leicht in den Intervallen des paläontologischen Zeitmaßes unter. So wies der Evolutionsbiologe Michael Lynch von der Universität von Oregon in Eugene kürzlich nach, daß die scheinbare Zögerlichkeit der Säugetier-Evolution wohl daher rührt, daß die natürliche Auslese im Betrachtungszeitraum von Jahrmillionen stabile Zwischenformen begünstigte.

Etablierung

Kurz, es besteht kein Grund für die Annahme, die Evolution sei jemals langsamer oder schneller gewesen als heute. Damit ist allerdings das explosionsartige Auftreten neuer Körperbautypen im Kambrium immer noch nicht erklärt, und wir verstehen damit auch nicht, wieso ausgerechnet die damals neu entstandenen Baupläne überdauert haben und weitere kaum mehr hinzugekommen sind.

Meines Erachtens beantwortet sich dies aber zum Teil, indem man annimmt, daß das Leben sich in der Evolution auf bestimmte – genetische – Entwicklungsprogramme festgelegt hat.

Merkmale, die als charakteristisch für den Bauplan einer Gruppe gelten, mögen für deren Vorfahren manchmal wenig kennzeichnend gewesen sein, oder diese wichen darin sogar vom typischen Erscheinungsbild stark ab. Wie C.R.C. Paul von der Universität Liverpool und Andrew B. Smith vom Naturhistorischen Museum in London nachgewiesen haben, sind zum Beispiel die Seesterne nicht einfach plötzlich in ihrer heutigen Gestalt aus den kambrischen Nebeln aufgetaucht und haben fortan immer gleich ausgesehen; vielmehr entstand die schließlich bezeichnende und beibehaltene Sternform damals im Verlauf mehrerer Millionen Jahre. Selbst der fünfstrahlige Bau aller heutigen Stachelhäuter war nicht auf einen Schlag beim ersten Erscheinen dieser Gruppe gegeben – die Vorfahren waren dreistrahlig. Erst allmählich formte die natürliche Auslese die Hart- und Weichteile zum heutigen Aussehen der einzelnen Stacheltierklassen (Kasten Seite 58).

Nach derzeitigem Kenntnisstand sieht es so aus, als würden – nach einer langen Anfangsphase mit einem hohen Potential an evolutionärer Plastizität – die Besonderheiten der einzelnen Linien sich allmählich etablieren und immer stärker festgelegt werden. Unter dem Druck von Selektionskräften würden auch genetische Programme für die Entwicklung vom Ei zum Organismus evolvieren, welche die Ausbildung bewährter Strukturen unterstützen und die Freiheitsgrade einschränken. Welche genetischen Mechanismen die Weichen für die Entwicklung aus dem Ei derart dauerhaft einstellen könnten, läßt sich noch nicht genau sagen. Es werden allerdings bei Organismen aus verwandtschaftlich weit entfernten Gruppen immer mehr Gene entdeckt, die die Entwicklung des Keimes auf jeweils ähnliche Weise regeln (siehe Spektrum der Wissenschaft, Oktober 1991, Seite 64). Möglicherweise sind bereits im Kambrium diese genetischen Programme für die Keimesentwicklung quasi fest eingerastet – in das Arrangement, wie es heute noch besteht.

Daß solche Entwicklungszwänge tatsächlich existieren, ist ziemlich plausibel. Nach Auffassung vieler Biologen ist die Keimes- und Individualentwicklung ein äußerst fein abgestimmter Prozeß, der nicht einfach radikal umgestellt werden darf. Normalerweise sind Mutanten, deren Entwicklung vom Normalen abweicht, mißgestaltet und sterben bald. Mit dieser Theorie ließe sich sowohl die Aufspaltung in verschiedene Formen im Kambrium erklären als auch, wieso nach dem Massenaussterben im Perm keine neuen Baupläne mehr entstanden sind. Außerdem böte sie Argumente, warum die Artenbildungsrate entsprechend Sepkoskis Berechnungen weiterhin so hoch ist: Solche kleinen Abwandlungen, wie sie Unterschieden zwischen nahe verwandten Arten entsprechen, unterliegen nämlich nicht den generellen Entwicklungsbeschränkungen.

Zugegebenermaßen hat auch diese Theorie Schwachpunkte. Können Entwicklungszwänge wirklich der Grund für eine mehrere hundert Millionen Jahre anhaltende Stabilität von Körperbauplänen sein? Wenn Stachelhäuter all die Zeit Stachelhäuter geblieben sind, liegt das vielleicht daran, daß ihre Keimesentwicklung auch unter dem Druck der natürlichen Auslese nicht abgewandelt werden kann?

Absolut können diese Zwänge nicht gelten, denn es gibt Beispiele für Abweichungen. Bei der großen Gruppe der Laubfrösche etwa sehen die erwachsenen Tiere in den Körperproportionen ziemlich gleich aus, doch ihre Jugendentwicklung verläuft sehr verschieden (siehe Spektrum der Wissenschaft, Juli 1989). Einige Arten legen ihre Eier nicht in Gewässern ab wie andere, deren Kaulquappen selbständig heranwachsen, sondern versorgen ihre ungewöhnlich großen, dotterreichen Eier selbst in besonderen Bruttaschen. Demgemäß machen die Embryonen eine völlig andere frühe Entwicklung durch, die sie befähigt, gewissermaßen auf dem Trockenen groß zu werden.

Insbesondere ist die Gastrulation betroffen, der entscheidende Schritt in der Keimesentwicklung, in dem das Schicksal der Zellen und Gewebe in den Keimblättern festgelegt wird. Die Bedeutung dieses Prozesses drückte der Embryologe Lewis Wolpert so aus: „Nicht Geburt, Heirat oder Tod, sondern die Gastrulation ist der wichtigste Moment im Leben.“ Daß dieser Prozeß völlig umgestaltet werden kann, besagt, daß der Entwicklungsweg in einer Tiergruppe nicht grundsätzlich festliegen muß.

Dafür sprechen auch neuere Befunde zur Entwicklung der Stachelhäuter. Wie Gregory Wray von der Vanderbilt-Universität in Nashville (Tennessee) und Rudolph A. Raff von der Indiana-Universität in Bloomington demonstriert haben, sind die Larven der Seeigel erstaunlich verschieden. Manchmal sehen sie schon bei nahe verwandten Arten gänzlich unterschiedlich aus: Einige sind daran angepaßt, lange frei zu schwimmen und Plankton zu fressen; andere lassen sich nur kurze Zeit, in der sie nicht fressen, von der Strömung verdriften, und gehen dann am Boden nieder. Solche gravierenden Unterschiede in der Lebensweise bedingen völlig verschiedene Entwicklungsmuster – das gilt nicht nur für die Larve selbst, sondern auch für deren Anlagen, aus denen sich später Strukturen des eigentlichen Seeigels entwickeln. Dennoch sind die geschlechtsreifen Tiere praktisch kaum zu unterscheiden: Sie alle haben ein eiförmiges, stacheliges Außenskelett, bewegen sich auf vielen winzigen, ausgestülpten Füßchen und weiden mit einem spezialisierten Kiefernapparat die Felsen ab.

Wenn in der Jugend eine solche Vielseitigkeit herrscht und die Alttiere dennoch alle gleich aussehen und auf gleiche Weise leben, kann dies nicht daran liegen, daß die ausgewachsene Form sich nicht hätte abwandeln können. Wahrscheinlich ist sie gleich geblieben, weil sich ihr Typ gut bewährt hat. Die Individualentwicklung führt der Evolution von Strukturen ganz klar die Hand; aber die natürliche Auslese dürfte doch die noch mächtigere Einflußgröße sein, was das Etablieren von Merkmalen eines Stammes betrifft.

Evolution neu verstehen?

Die explosionsartige Entwicklung im Kambrium bleibt ein Rätsel. Der Umstand aber, daß die Baupläne von damals bis heute existieren, könnte uns wichtige Einblicke in Vorgänge der Evolution er-möglichen.

Unter der Annahme, das Leben im Kambrium sei besonders vielfältig gewesen, postulierte Gould, nicht die natürliche Auslese, sondern der Zufall hätte den größeren Einfluß darauf gehabt, welche Linien überlebten und welche ausstarben. Vielleicht war die Tierwelt im Kambrium aber gar nicht so reichhaltig, wie vielfach angenommen wird. Zum Beispiel wiesen Derek E.G. Briggs und Matthew A. Wills von der Universität Bristol in Zusammenarbeit mit Richard A. Fortey vom Naturhistorischen Museum in London nach, daß moderne Gliederfüßer im Körperbau nicht weniger vielfältig sind als ihre Verwandten im Kambrium.

Das Herausbilden von Grundmustern tierischer Stämme im Kambrium war gewiß überaus bedeutsam; doch sind die damals entstandenen Baupläne später noch beträchtlich abgewandelt worden. Es läßt sich nicht unbedingt ausschließen, daß moderne Tiere im Vergleich zu ihren früheren Vorgängern besser angepaßt und fortschrittlicher sind. Darwin hat nun zwar von Anfang an Vorstellungen von einem evolutiven Fortschritt kritisiert, die den Menschen an die Spitze allen Lebens stellten; Weiterentwicklungen innerhalb einer Gruppe bedeuten höchstens eine Überlegenheit gegenüber den eigenen Vorfahren – nichts sonst. Man kann aber wohl sagen, daß viele Linien deutliche Reaktionen auf Raubfeinde, Klimaschwankungen, Veränderungen der Meerestiefe und ähnliche Modifikationen der ökologischen Bedingungen zeigen.

Ich meine, solche Evolutionstrends entsprächen der klassischen Vorstellung Darwins von zunehmenden Verbesserungen in Reaktion auf Umweltanforderungen durchaus. Bis beispielsweise aus säugerähnlichen Reptilien richtige Säugetiere geworden waren, dauerte es länger als 100 Millionen Jahre, und das war ein Fortschritt insofern, als die Säugetiere für das Landleben besser ausgerüstet sind. Mit ihrem sekundären Gaumen können sie besser kauen und somit die Nahrung gründlicher verwerten. Zu diesem Zweck änderte sich auch das Gebiß; statt einfacher konischer Zähne, die zeitlebens ersetzt werden, bilden sich nun typische, komplizierter geformte Zähne mit komplexeren Konturen, die nur einmal erneuert werden. Und auch das Kiefergelenk verlagerte seinen Angelpunkt; manche fossilen Übergangsformen haben gleichzeitig beide Aufhängungen, die säugerähnliche und die reptilienartige.

Nimmt man das Kiefergelenk moderner Reptilien und das moderner Säugetiere, dann scheint es unmöglich, daß das eine Knochen-Ensemble sich in das andere verwandeln könnte, ohne daß eine monströse, tiefgreifende, dadurch höchst unwahrscheinliche Mutation stattfände. Die Fossilien belegen allerdings, daß der Unterkiefer der Säugetiere sich schrittweise über Zwischenformen entwickelt hat, und bezeugen auf diese Weise – im Widerspruch zu Goulds Argumentation – den entscheidenden Einfluß der natürlichen Auslese.

Sind aber die verschiedenen Grundbaupläne der Tierstämme, so alt und beständig sie sind, wirklich die bestmöglichen Lösungen, um Überleben und Fortpflanzung zu gewähren? Wurden also die Optima in einem frühen, raschen Schritt gefunden, bevor die Entwicklung in festen Bahnen erstarrt ist? Oder haben sich einfach Komponenten nach Gelegenheit kombiniert, sind also die Merkmalskomplexe eher durch Zufälle in der Entwicklungsgeschichte zusammengewürfelt worden?

Nach allem, was man heute weiß, steckt wohl in beiden Annahmen ein Teil Wahrheit. Auf der Ebene der Arten geht die Evolution unvermindert weiter, doch die erfolgreichen Typmuster wandeln sich offenbar nicht mehr. Die Gründe dafür kennt man zwar nicht, aber es sieht doch so aus, als würde sich eine explosive Entfaltung der Tierwelt wie im frühen Kambrium nie mehr wiederholen.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 1 / 1993, Seite 54
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
1 / 1993

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 1 / 1993

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