Zu den großen Rätseln der Biosphäre gehört die "kambrische Explosion" – das plötzliche Erscheinen der Tierwelt am Beginn des Kambriums, vor rund 540 Millionen Jahren. Die meisten der heutigen Tierstämme traten damals fast gleichzeitig auf, wie aus dem Nichts. Spektakuläre neue Fossilfunde und auch neue Forschungsmethoden einschließlich der Molekularbiologie und Entwicklungsgenetik brachten in den letzten fünfzehn Jahren unerwartete Einsichten in diesen Abschnitt der Evolution der Organismen.

Gemessen daran, wie langsam sich neue Lebensformen sonst oft entfalteten, scheinen sich ausgerechnet die verschiedenartigen Baupläne der Tiere – sozusagen ihre Grundgestalten – in einem auffallend kurzen Zeitraum ausgebildet zu haben. Damals gab es Leben auf der Erde schon seit über 3 Milliarden Jahren. Die Erde ist 4,5 Milliarden Jahre alt und die ersten Spuren von Leben liegen rund 3,8 Milliarden Jahre vor heute zurück.

Allerdings werden solche Zeichen von Organismen erst in ungefähr 600 Millionen Jahre alten Gesteinen zahlreicher. Zum Evolutionsgeschehen davor sind die Anhaltspunkte eher rar. Hauptsächlich finden sich Hinweise auf verschiedenartige Mikroorganismen, darunter auch auf Fotosynthese treibende mikroskopische Algen. Während einer längeren Phase vor etwa 700 Millionen Jahren muss es dann eine Serie globaler Vereisungen gegeben haben. An deren Ende tauchen in 580 Millionen Jahre alten Gesteinen plötzlich erstmals Fossilien von vielzelligen Tieren auf, die mit bloßem Auge sichtbar sind. Das ist die merkwürdige, 1947 entdeckte Ediacara-Fauna, die nach ihrem ersten Fundort, einer Hügelkette in Südaustralien, benannt wurde. Fossilien dieser Tiere fanden Geologen seither unter anderem in Russland, Namibia und Kanada. Die Ediacara-Tiere waren offenbar weit verbreitet.

Den Paläontologen verursachten diese Lebewesen einiges Kopfzerbrechen. Den Tieren des Kambriums – die also später lebten – glichen sie nicht im Geringsten. Sie waren sehr . flach gebaut, manche wirken fast wie geriffelte Blätter, andere erinnern entfernt an .flache Würmer, wieder andere an Quallen. War dies ein erster Versuch in der Evolution zu einer Tierwelt aus komplexeren, vielzelligen Organismen, welche sich aber nicht halten konnte? Geologen nennen diesen präkambrischen Abschnitt der Erdgeschichte Vendium.

Nach neueren Erkenntnissen könnte die vendische Fauna doch näher mit der Tierwelt verwandt sein, die nach ihr im Kambrium lebte. Vor einigen Jahren entdeckten chinesische Forscher in den Phosphaten von Doushantuo rund 580 Millionen Jahre alte fossile Embryonen, deren Zellen sich offenbar schon nach ähnlichen Mustern geteilt hatten, wie dies auch bei heutigen Tieren geschieht. Jene Lebewesen waren

außerdem bereits bilateralsymmetrisch gebaut, besaßen also eine Rechts-links-Symmetrie. Beides spricht dafür, dass manche heutigen Entwicklungsschemata schon vor dem Kambrium existierten. Sollten die spektakulären chinesischen Fossilien von Embryonen der Ediacara-Fauna stammen, scheint es gut möglich, dass jene eigenartig .flachen Tiere doch zu unserer Urverwandtschaft gehören.

Die rätselhafte Herkunft der heutigen Tierstämme

Für die Phase vor 545 Millionen Jahren, direkt vor Beginn des Kambriums, verzeichnen Paläontologen ein Massensterben – vielleicht das erste große der Erdgeschichte. Dieses Ereignis könnte der Hintergrund dafür sein, dass sich die Tierwelt damals grundlegend wandelte. Zwar datieren viele Wissenschaftler die frühesten Fossilien von eindeutigen Repräsentanten einiger heutiger Tierstämme auf 535 Millionen Jahre, also erst kurz nach dem Beginn des Kambriums. Doch zahlreiche Hinweise auf diese Tierwelt existieren schon für 5 bis 8 Millionen Jahre davor. Zum Beispiel hinterließen Würmer offenbar Fährten. Von einigen Gruppen gibt es auch aus dieser Zeit schon erste Fossilien, zum Beispiel von an Muscheln erinnernden kleinen Weichtieren.

Demnach lebten schon kurz vor der kambrischen Explosion Tiergruppen, deren anatomische Organisationspläne uns heute wahrscheinlich vertraut vorkämen. Doch die Herkunft der meisten Tierstämme bleibt vorerst im Dunkeln. Wieso sie am Anfang des Kambriums so unvermittelt erschienen, und warum die Fossilien gleich dermaßen vielgestaltig sind, erkannte bereits der Begründer der Evolutionstheorie Charles Darwin (1809 – 1882) als "ein ernstes Problem" der Evolutionsforschung. Darwin vermutete, dass die Fossilreihen lückenhaft seien. Mittlerweile kennen Forscher allerdings vollständige geologische Serien des Übergangs vom oberen Präkambrium zum Kambrium vor 544 Millionen Jahren. Stets weisen die Schichtungen nahezu unvermittelt Fossilien der kambrischen Tierwelt auf.

Das Kambrium erhielt seine Bezeichnung im 19. Jahrhundert nach dem römischen Namen für Wales, Cymry, wo Sedimente aus der Frühzeit der Tiere zu Tage liegen. Auch vielerorts sonst .finden sich kambrische Fossilien. Zu den aufschlussreichsten Fossillagerstätten aus dieser Formation der Erdgeschichte gehört der Burgess-Schiefer in Westkanada, dessen Fossilienreichtum ebenfalls im 19. Jahrhundert entdeckt wurde, den aber vor allem der amerikanische Paläontologe Steven J. Gould (1941 – 2002) in den letzten Jahrzehnten durch viele Schriften populär machte. Allerdings stammt der Burgess-Schiefer aus dem mittleren Kambrium, datiert also nahezu zehn Millionen Jahre nach der kambrischen Explosion. Älter sind die kambrischen Sedimente von Changjiang in China, die eine recht ähnliche Fauna bergen und seit nunmehr 15 Jahren erforscht werden. Was beide Stätten – wie auch die Schichtungen von Sirius Passet in Grönland – so wertvoll macht, ist, dass dort Abdrücke von Tieren erhalten sind, die keine Skelette oder anderen mineralisierten harten Strukturen aufwiesen. Die drei Orte liefern damit recht getreue Abbilder der Meerestierwelt im frühen Kambrium. Landtiere gab es damals noch nicht.

War die Vielfalt der Grundmuster früher bedeutend größer als heute?

Zoologen erkennen in diesen Fossilien Schwämme, Weichkorallen und Ringelwürmer, Stummelfüßer, Krebse, Trilobiten (Vorfahren der Spinnen) sowie Stachelhäuter und auch schon Wirbeltiere – also Angehörige fast aller großen heutigen Tierstämme. Außerdem .fanden sie eine große Anzahl Tiergruppen recht zahlreich vertreten, die später wieder verschwanden. Bemerkenswert viele Fossilien lassen sich bisher nirgends zuordnen. Manche davon erscheinen wie eine Mischung aus mehreren der bekannten Gruppen, andere ähneln überhaupt nichts Bekanntem, außer vielleicht irgendwelchen letzten Überlebenden der Ediacara-Fauna.

Diese schwierigen Funde haben einen Streit entfacht. Das Lager um Gould glaubt, dass im frühen Kambrium eine Menge Tierformen von ganz unterschiedlichem Bau lebten, und nur ein ganz kleiner Teil dieser Gruppen konnte bis in unsere Zeit überdauern. Eine andere Meinung vertritt vor allem der britische Paläontologe Derek Briggs. Er vermutet, manche der bisher nicht zuordenbaren Fossilien würden bei einer sehr genauen Untersuchung sicherlich doch noch Ähnlichkeiten mit heutigen Gruppen erkennen lassen. Andere Fossilien seien vielleicht einfach zu schlecht erhalten, um die anatomischen Charakteristika bestimmen zu können.

Nicht nur die Paläontologie versucht die Evolution des Lebens zu rekonstruieren. Seit einigen Jahrzehnten liefern auch Molekularbiologie und Genetik aufschlussreiche und teils unerwartete Ergebnisse.

Zu den aufregendsten Entdeckungen der Entwicklungsgenetik gehören die Hox-Gene (Homöobox-Gene), sozusagen "Architekturgene", die den Aufbau eines Organismus und die Differenzierung von Zellen und Organen regeln. Diese Genfamilie ist quer durch das Tierreich erstaunlich ähnlich, obwohl die einzelnen Tierstämme völlig verschieden aussehen. Hinsichtlich der Evolution der großen Tiergruppen wecken davon besonders die so genannten homöotischen Gene Interesse. Sie bestimmen nämlich unter anderem die Position von Körperteilen und Organen – bei Fliegen etwa, an welchem Körpersegment sich Flügel, Antennen oder sogar Augen ausbilden. Durch An- oder Abschalten solcher Gene lassen sich diese Entwicklungsvorgänge manipulieren.

Verursachten diese Gene am Beginn des Kambriums eine große Vielgestaltigkeit der frühen Tierwelt? Manche Paläontologen halten das für möglich. Sie postulieren, dass diese Genfamilie sozusagen versuchsweise eine Menge ganz unterschiedlicher Baupläne erzeugte, von denen sich nur einige auf Dauer bewährten. Das würde allerdings bedeuten, dass diese vielen Baupläne außerordentlich rasch zu Stande kamen. Die Gene hätten sich binnen kurzer Zeit so vielfältig organisieren müssen.

Für die Erstellung von Stammbäumen hat sich die Methode der phylogenetischen Systematik, auch Kladistik genannt, als bedeutend erwiesen. Der deutsche Entomologe Willi Hennig (1913 – 1976) entwickelte diese Vorgehensweise um 1950, doch sie wurde erst viel später in weiteren Kreisen bekannt. Merkmale werden dabei nicht nach äußerer Ähnlichkeit, sondern nach ihrer Abstammung bewertet. Streng genommen gehören dann etwa Vögel und Krokodile – so verschieden sie aussehen – gegenüber anderen "Reptilien" und den Säugetieren zusammen. Andererseits bilden die "Fische" keine Einheit, obwohl sie uns sehr ähnlich erscheinen mögen, sondern unterschiedliche Abstammungsgruppen.

Stammbäume aus molekularen Daten

Diese Methodik löste viele Kontroversen aus. Da sich Stammbäume nach diesem Verfahren auch durch den Vergleich heutiger Organismen herleiten lassen, eignet es sich genauso gut für anatomische wie molekulare Merkmale. Mit der computerisierten Datenverarbeitung lassen sich mittlerweile große Merkmalssammlungen nach diesem Prinzip sortieren, vor allem auch molekulare Sequenzen des Erbguts oder anderer biologischer Moleküle. Von vielen Arten und Organismengruppen wurden auf die Weise schon Verwandtschaftsbeziehungen erstellt. Erbgutvergleiche und andere molekulare Analysen nach den Prinzipien der phylogenetischen Systematik können besonders auch die Verwandtschaftsverhältnisse von Organismen völlig unterschiedlicher Organisation erhellen, deren letzte gemeinsame Vorfahren nicht fossil überliefert sind oder deren Aufzweigung sich lange vor dem Kambrium verliert. Je nach Art der verwendeten Daten ergaben sich eine Reihe mehr oder weniger unterschiedlicher Stammbäume. Dennoch ähneln die molekular ermittelten Abstammungszusammenhänge im Ganzen weitgehend den Verhältnissen, die Morphologen herausgefunden hatten. Die neuen Analysen bestätigen also viele der etablierten Thesen zum Stammbaum des Lebens.

Doch sie brachten auch ein paar Überraschungen. So kam heraus, dass die Lebewesen sich in drei "Ur-Reiche" (Domänen) gliedern: die Archaea oder Archäen (auch Archaebakterien genannt), die Eubakterien oder echten Bakterien, und die Eukarya (auch Eukaryoten genannt). Zu den Eukarya – den Organismen mit abgegrenztem, echtem Zellkern – gehören die Einzeller sowie Pflanzen und Tiere. Ein weiteres Ergebnis: Die Pilze sind mit den Tieren näher verwandt als mit den Pflanzen. Das passt zu früheren Vermutungen. (Pilze und Tiere werden jetzt als Opisthokonten zusammengefasst). Hingegen gilt als noch nicht sicher, ob sich der Befund halten wird, demzufolge die Gliedertiere und die Fadenwürmer in eine gemeinsame Gruppe gehören, die Ecdysozoa getauft wurde.

Die Wissenschaftler versuchen auch, die Verzweigungspunkte der molekularen Stammbäume zu datieren. Sie postulieren, dass sich an bestimmten genetischen Abschnitten Mutationen statistisch regelmäßig ereignen. Die relativen Zeiträume lassen sich dann sozusagen auf einer molekularen Uhr ablesen. Um die absoluten Werte zu erhalten, eicht man diese Uhren nach zeitlich aus der Paläontologie bekannten Ereignissen. Zum Beispiel besagen Fossilien, dass die Amnioten (Reptilien sowie Säugetiere und Vögel – deren Eier sich an Land entwickeln) vor rund 360 Millionen Jahren von Amphibien abzweigten.

Auch die ersten molekularen Datierungen scheinen oft ziemlich gut zu den Zeitberechnungen oder Hypothesen der Paläontologie zu passen. Aber auch hier treten einige Diskrepanzen auf. Nach den Regeln der phylogenetischen Systematik darf sich eine Linie an einem Verzweigungspunkt stets nur in zwei neue Linien spalten. Doch bei molekularen Stammbäumen sprießen aus einem Knoten oft mehr als zwei neue Richtungen.

Nach Ansicht der Kladistiker ist an diesen Stellen die Auflösung zu gering – die Daten sind zu ungenau. Molekulargenetiker meinen, dass an diesen sozusagen verschwommenen Abschnitten von Stammbäumen sehr schnell hintereinander mehrere neue Linien entstanden, weil die Organismen rasch in viele Richtungen mutierten. Die Abstände zwischen den Verzweigungen waren dann äußerst kurz.

Knoten mit vielen neuen Linien errechneten Molekulargenetiker auch für die Anfänge der vielzelligen Tierwelt. Viele Wissenschaftler sahen hierin sofort den Beweis für die postulierte kambrische Explosion – also die These, dass die Tierstämme binnen sehr kurzer Zeit entstanden. Allerdings bleibt strittig, welches Alter die Tierstämme wirklich haben. Denn einerseits sind die ältesten entdeckten Fossilien von vielzelligen Tieren nicht mehr als 580 Millionen Jahre alt. Andererseits müsste der letzte gemeinsame Vorfahre aller vielzelligen Tiere nach den verschiedenen molekularen Analysen schon 100 bis zu 500 Millionen Jahre früher gelebt haben. Nach neueren Studien könnte sich der Zeitpunkt bei 600 Millionen Jahren vor heute einpendeln.

Es gibt wohl mindestens zwanzig Modelle, um das plötzliche Auftreten der Tierwelt im Kambrium zu erklären. Zwei seien hier erwähnt. Der Entwicklungsbiologe Eric Davidson vom California Institute of Technology in Pasadena und seine Mitarbeiter vermuten, dass vor dem Kambrium zwar schon vielzellige Tiere lebten. Diese seien aber noch winzig klein gewesen. Außerdem besaßen sie noch keine Skelette. Sie sollen eher ausgesehen haben wie Larven der heutigen Tiere, die diesem Modell zufolge von ihnen abstammen würden. Erst als in den Organismen Steuerungsmechanismen aufkamen, um potenziell unbegrenzt teilungsfähige Zellen gewissermaßen zur Reserve für spätere Lebensphasen bereitzuhalten, konnten sich – so Davidson – Tiere während ihrer Individualentwicklung umformen und zu komplexer gestalteten – und damit auch größeren – Tieren weiterentwickeln. Wegen ihrer Größe hinterließen sie von jetzt an auch eher Fossilien.

Vereisungsschock als Triebkraft für höheres Leben

Hingegen erklären der Geologe Paul F. Hoffmann von der Harvard Universität in Cambridge (Massachusetts) und seine Mitarbeiter das plötzliche Erscheinen der Tierwelt durch Umwelteinflüsse. Bis vor 590 Millionen Jahren war die Erde anscheinend total vereist. Hoffann und seine Kollegen sprechen vom "Schneeball Erde". Den damaligen Meeresorganismen blieben nach diesem Modell nur zerstückelte, weit voneinander entfernte Lebensräume als Refugien, in denen sich die vereinzelten Gruppen getrennt weiterentwickelten und jeweils ihre eigenen Geschöpfe hervorbrachten. Dann erhitzte sich unser Planet schlagartig sehr stark durch einen außerordentlich kräftigen Treibhauseffekt. Das brachte einen Evolutionsschub, den der beträchtliche Anstieg des Meeresspiegels noch mehr förderte, denn an den Küsten bildeten sich viele neue Lebensräume. Die Tierwelt differenzierte sich nun beschleunigt weiter, und die Arten konnten auch größer werden: Schon wenige Millionen Jahre später hatte sich die Ediacara-Fauna verbreitet, und nicht lange danach erschienen die ersten kambrischen Tiergemeinschaften.

Vielleicht ist es ja wirklich kein Zufall, dass die ersten vielzelligen Tiere ausgerechnet direkt nach der großen Eiszeit fossil erscheinen, die vor 600 Millionen Jahren zu Ende ging. Ein Zusammenhang ist allerdings nicht leicht zu beweisen. Sicher könnten wir dessen nur sein, wenn sich in der Phase davor zumindest Spuren der Aktivität von vielzelligen Tieren fänden. In Australien wurden rund 1,2 Milliarden Jahre alte Eindrücke entdeckt, die manche Forscher gern als Fährten von Würmern – also entlang einer Achse symmetrischen Tieren – deuten würden. Dieser Fragenkomplex wird in der Paläontologie zu dem vorrangigen dieses Jahrhunderts gehören.

Lange sah es so aus, als würden die Wirbeltiere als Einzige in den Fossilschichten aus dem Kambrium fehlen. Noch vor zwanzig Jahren stammten die frühesten kärglichen Hinweise, ein paar Knochenfragmente und Schuppen, erst mitten aus der nächsten Formation, dem Ordovizium vor ungefähr 440 Millionen Jahren. Erst vor 430 Millionen Jahren, im Silur, werden Wirbeltierfossilien – von "Fischen" im weitesten Sinne – zahlreich. Doch es muss schon vorher Wirbeltiere gegeben haben. Dies folgerten Systematiker bereits, als sie erstmals die Verwandtschaftsverhältnisse der großen Wirbeltiergruppen nach den Regeln der Kladistik ermittelten – anhand der Silur-Fossilien und der morphologischen Merkmale heutiger Vertreter.

Diese Vermutung hat sich bestätigt. Vorauszuschicken ist, dass kieferlose "Fische " sicherlich viel älter sind als Fische mit Kieferskelett, zu deren Verwandtschaft die landlebenden Wirbeltiere gehören. An Kieferlosen leben heute noch zwei Familien: die Inger (darunter die Schleimaale) und die Neunaugen. Vor zehn Jahren ergab sich überraschenderweise, dass die Inger und die Neunaugen wohl noch ursprünglicher sind als die ausgestorbenen, ebenfalls kieferlosen Panzer- oder Schalenhäuter (Ostracodermen), die im Silur und auch schon im Ordovizium vertreten waren. Demnach scheinen die kiefertragenden Wirbeltiere näher mit den Panzerhäutern verwandt zu sein als mit Ingern und Neunaugen. Der Befund ließ hoffen, den Neunaugen ähnliche Tiere noch vor der Zeit des Ordoviziums, also tatsächlich im Kambrium, zu finden.

Die Hoffnungen nährte zudem, dass Paläontologen seit Ende der 1980er Jahre in Bolivien, Australien und den Vereinigten Staaten immer mehr Wirbeltiere aus dem Ordovizium entdeckten. Die Vielfalt bekannter Formen aus dieser Zeit stieg, und es zeigte sich auch, dass gegen Ende dieser Formation schon kiefertragende Fische entstanden waren. Zudem ist das Alter der frühesten sicher zugeordneten Wirbeltierfossilien auf 470 Millionen Jahre angestiegen. Es liegt damit bereits im frühen Ordovizium.

Konodonten bekommen ein Gesicht

Noch größer war aber die Begeisterung gewesen, als 1983 an der Universität Edinburgh in einer Schublade des geologischen Instituts das erste "Konodonten-Tier" auftauchte. Konodonten sind den Paläontologen seit 150 Jahren wohl bekannte, rätselhafte Mikrofossilien, die wegen ihrer vielen Formen und ihres zahlreichen Vorkommens seit dem Kambrium bis in die Trias zur Altersbestimmung von geologischen Schichten dienen. Diese Fossilien könntenZähne gewesen sein, doch war völlig unklar, zu welchem der vielen Tierstämme sie gehörten – falls sie nicht sogar von Pflanzen stammten.

Der überraschende Fund mit einem Mund voller Konodonten stammte aus dem schottischen Karbon. Das wenige Zentimeter lange Tier ähnelte einem langen, dünnen Fisch. Es schlängelte sich aalartig und schwamm frei im Wasser. Seine Muskulatur strahlte von einer Mittelachse wie im Fischgrätenmuster aus. Sein Schwanz trug keine Strahlen. Und es besaß zwei auffallend große Augen, wie dann weitere Funde aus Schottland bestätigten.

Wie war dieses Geschöpf einzuordnen? Zunächst waren die Wissenschaftler unschlüssig und auch völlig uneinig. Doch bald kamen weitere Funde von ganzen Konodonten – wie auch die Tiere selbst nun manchmal genannt werden – aus dem schottischen Karbon und aus dem Ordovizium Südafrikas hinzu. Sie bestätigen die Zugehörigkeit der Konodonten zu den Wirbeltieren. Möglicherweise stehen diese bisher rätselhaften Organismen den Neunaugen nahe. Damit hielten Paläontologen endlich den Beweis in Händen, dass auch Wirbeltiere schon im Kambrium existierten, denn wie gesagt hinterließ eben diese Gruppe offenbar seit dem oberen Kambrium Mikrofossilien.

Auch wenn nicht jeder Experte davon überzeugt ist, so spricht doch zurzeit manches dafür, dass das lange gesuchte Wirbeltier des Kambriums ein Konodont gewesen sein könnte. Allerdings – die ersten Mikrofossilien dieser Gruppe erscheinen erst im späten Kambrium. Das hieße, dass die Wirbeltiere erst 20 Millionen Jahre nach der kambrischen Explosion auftraten, also viel später als die anderen großen Tiergruppen. Aus molekularen Vergleichen schließen Evolutionsforscher an sich jedoch auf ein wesentlich höheres Alter unseres eigenen Tierstammes.

Älteste Verwandte der Fische

Das Jahr 1999 brachte spektakuläre neue Fossilien in chinesischen Schichtungen aus dem frühen Kambrium. Um die 535 Millionen Jahre alt dürften diese Fossilien von Chengjiang sein. Haikouichthys und Myllokunmingia, so ihre wissenschaftlichen Namen, sehen aus wie kleine Fischchen ohne mineralisiertes Skelett. Nach jüngsten Analysen auch weiterer Funde hierzu repräsentierten sie bereits frühe Wirbeltiere. Mit seinem einen Augenpaar, dem in der Mitte davor sitzenden Riechorgan, den knorpeligen Kiemenbögen und den fünf oder sechs Kiementaschen könnte man Haikouichthys fast für eine Neunaugenlarve halten.

Auch wenn man als Paläontologe oft das Gefühl hat, die Forschung gehe nur in kleinen Schritten voran, so erzählt die Bilanz aus den letzten zwei Jahrzehnten das Gegenteil. Man muss nicht einmal die weit reichenden methodischen und konzeptionellen Fortschritte hinzunehmen. Allein schon über die Evolution der Wirbeltiere sind viele neue Fossilien und neue Erkenntnisse dazugekommen. Das betrifft nicht nur ihre Anfänge. Mindestens genauso viel ließe sich aus den letzten zehn Jahren beispielsweise von neuen Fossilien vierbeiniger Wirbeltiere aus dem oberen Devon vor 360 bis 370 Millionen Jahren berichten. Demnach muss die Entstehung von Beinen mit Zehen, die Voraussetzung für die Eroberung des Landes, um 10 Millionen Jahre zurückversetzt werden.

Bisher gehörte die Paläontologie weitgehend zu den Geowissenschaften. Vor allem die neue Methodik der vergleichenden Systematik hat sie den Lebenswissenschaften näher gebracht und sie zu einem interdisziplinären Fach gemacht.

Literaturhinweise


Biologie der Organismen. (Hg.) Von Jürgen Markl. Reihe: Verständliche Forschung. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 1998.

Three-dimensional Preservation of Algae and Animal Embryos in a Neoproterozoic Phosphorite. Von Shuhai Xiao et al. in: Nature, Bd. 391, 5. Februar 1998, S. 553.

Precambrian Sponges with Cellular Structures. Von Chia-Wei Li et al. in: Science, Bd. 279, 6. Februar 1998.

Aus: Spektrum der Wissenschaft 5 / 2003, Seite 1
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