"Versuch's mal mit Gemütlichkeit", singt Balu, der Bär, in dem Zeichentrickfilm "Dschungelbuch". Denn was ein Bär wirklich braucht ("the bare necessities of life", was man auch als "bear necessities" hören darf), das holt er sich in aller Ruhe. "If you act like that bee acts, uh uh, you're working too hard": Ein Bär kann einfach nicht so hektisch herumschwirren wie eine Biene. Warum? Weil sein Kreislauf das nicht mitmacht – ebensowenig wie der irgendeines (realen oder fiktiven) anderen Säugers gleicher Körpergröße. Das ist jedenfalls das Ergebnis theoretischer Überlegungen, die Geoffrey B. West, James H. Brown und Brian J. Enquist vom Santa-Fe-Institut in New Mexico kürzlich angestellt haben ("Science", Band 276, Heft 5309, Seite 122, 4. April 1997). Daraus ergibt sich nicht nur, daß große Tiere langsamer leben als kleine, sondern auch quantitativ, in welchem Ausmaß die Aktivität – gemessen als Energieumsatz pro Kilogramm Körpergewicht und Zeiteinheit – mit zunehmender Körpermasse nachläßt.

Große Tiere sind nicht einfach maßstäbliche Vergrößerungen kleiner Tiere. So hat ein Elefant viel klobigere Knochen als eine Maus. Das läßt sich leicht erklären: Das Gewicht ist proportional dem Volumen und dieses der dritten Potenz der Körperlänge. Die Tragfähigkeit der Knochen, die dieses Gewicht stützen müssen, ist jedoch deren Querschnittsfläche proportional, und die wächst  bei maßstäblicher Vergrößerung nur mit der zweiten Potenz der Körperlänge. Eine auf Elefantenformat vergrößerte Maus würde auf der Stelle unter ihrem eigenen Gewicht zusammenbrechen.

Also muß – unter sonst einigermaßen gleichen Umständen – die Querschnittsfläche eines typischen Knochens proportional der Körpermasse anwachsen. Diese ist ihrerseits proportional dem Quadrat der Knochendicke d, die Körpermasse dagegen der dritten Potenz der Knochenlänge l. Somit ergibt sich eine Beziehung der Art d2=Al3 oder, nach d aufgelöst, d=al3/2 (mit a=÷-A): eine sogenannte allometrische Gleichung.

Überlegungen dieser Art abstrahieren von vielen Einzelheiten des Körperbaus und der Lebensweise. Allometrische Gleichungen sollten deshalb eigentlich nur ungefähr gelten. Wenn man sich jedoch auf einigermaßen vergleichbare Organismen – beispielsweise erwachsene, nicht fliegende Landsäuger – beschränkt, finden sich derartige Beziehungen zuhauf, und sie stimmen erstaunlich genau.

Die Biologen interessieren sich dabei weniger für die Proportionalitätskonstante (im Beispiel a oder A) als vielmehr für den allometrischen Exponenten (im Beispiel 2/3); denn an dessen empirischem Wert kann man ablesen, ob die theoretischen Überlegungen zu seiner Herleitung korrekt sind. Tatsächlich stimmt der an Säugern gefundene Wert von 0,63 recht gut mit 2/3=0,66... überein. Der kleine Unterschied läßt sich zwanglos dadurch erklären, daß große Tiere plumper und deshalb kugelähnlicher gebaut sein müssen als kleine.

Oberflächeneffekte sind also im Vergleich zu Einflüssen des Volumens bei kleinen Strukturen stets bedeutender als bei großen. Das betrifft vor allem den Austausch von Stoffen und Wärme mit der Umwelt: Säuglinge sind viel temperaturempfindlicher als Erwachsene. Körperzellen können nicht über eine gewisse Größe hinaus wachsen, weil sonst der Stoffaustausch über ihre Oberfläche zu gering würde gegenüber dem volumenabhängigen internen Stoffwechsel. Aus weiteren Überlegungen ergibt sich für die Größe einer Körperzelle sogar ein allometrischer Exponent von 0, was sich in der Natur bestätigt: Wale haben im wesentlichen genauso große Zellen wie Spitzmäuse – nur viel mehr.

Für bestimmte empirische Befunde gab es bislang allerdings keine zufriedenstellende Erklärung. So hatte der amerikanische Tierarzt und Wissenschaftler Max Kleiber 1932 festgestellt, daß die Grundumsatzrate B, der durchschnittliche Energieverbrauch pro Tag, gegenüber der Körpermasse M mit einem Exponenten von 3/4 skaliert. Dabei war vor allem die Vier im Nenner rätselhaft. Ein Exponent 1/3 zeigt an, daß es auf eindimensionale Strukturen ankommt, denn alle Längen skalieren geometrisch wie M1/3. (Das ist nichts weiter als die Aussage, daß das Volumen und damit die Masse mit der dritten Potenz der Länge zunimmt.) Ein Effekt, der mit dem Exponenten 2/3 skaliert, ist im wesentlichen zweidimensional (flächenabhängig). Aber der Exponent 3/4 würde auf eine nicht-ganzzahlige Dimension hinauslaufen.

Gebilde gebrochener Dimension sind die Domäne der fraktalen Geometrie (Spektrum der Wissenschaft, September 1989, Seite 52) – einer esoterisch anmutenden mathematischen Theorie, die auf den ersten Blick wenig mit lebenden Wesen zu tun hat. Doch gibt es in jedem von uns (mindestens) ein Fraktal: das System der Blutgefäße. Die Aorta verzweigt sich in kleinere Arterien, diese in Arteriolen und so weiter über mehrere Stufen zu immer dünneren und kürzeren Gefäßen bis hinunter zu den Kapillaren. Ein kleiner Ausschnitt aus dem Aderbaum, geeignet vergrößert, sieht auf den ersten Blick ungefähr so aus wie das Gesamtsystem selbst; das ist die fraktaltypische Eigenschaft der Selbstähnlichkeit (Bild 2).

Ein Adergeflecht mit zahlreichen (theoretisch unendlich vielen) Verzweigungsstufen löst das Problem, jeden Punkt des Körpervolumens über das Blut mit Energie zu versorgen, dabei nicht das gesamte Volumen einzunehmen und das Blut innerhalb begrenzter Zeit umzuwälzen; die letzte Bedingung schließt ei-nen einzelnen, stark mäandrierenden Schlauch nach Art der Peano-Kurve aus (Spektrum der Wissenschaft, März 1992, Seite 72). Da Kreislaufsysteme über sehr lange Zeiträume hinweg der biologischen Evolution unterlegen haben, darf man annehmen, daß sie nicht nur irgendwelche, sondern optimale Lösungen des Versorgungsproblems sind: Unter allen denkbaren Aderbäumen haben die in Lebewesen realisierten den geringsten Strömungswiderstand. Unter der Voraussetzung, daß die physikalischen Verhältnisse in jeder Größenordnung im wesentlichen dieselben sind, folgt aus der Optimalität, daß der Aderbaum sogar im strengen Sinne selbstähnlich sein muß: Von jedem Ast, gleich welcher Stufe, zweigen gleich viele Äste der nächsten Stufe ab, und deren Länge und Durchmesser stehen in einem festen Verhältnis zu den entsprechenden Größen des Vorgängerastes.

Im Gegensatz zu den idealisierten Konstruktionen der Mathematik werden reale Kapillaren allerdings nicht beliebig klein. Vielmehr sind die feinsten Blutgefäße ebenso wie die von ihnen versorgten Zellen stets ungefähr gleich groß – unabhängig davon, in welchem Tier sie vorkommen. Die kleinsten Adern einer Maus sind also nicht dünner als die eines Elefanten; nur hat dessen Aderbaum etwas mehr Verzweigungsstufen.

Schließlich muß durch jeden Querschnitt des Gefäßsystems pro Zeiteinheit dieselbe Blutmenge fließen; sonst käme kein Kreislauf zustande. Unter diesen Voraussetzungen – fraktale Struktur, konstante Größe der kleinsten Elemente und minimaler Strömungswiderstand des Gesamtsystems – konnten West, Brown und Enquist zeigen, daß der Blutfluß pro Zeiteinheit und damit der Grundumsatz in der Tat mit M3/4 skaliert.

Allerdings trifft eine der generellen Annahmen, nämlich die Größenunabhängigkeit aller physikalischen Eigenschaften und damit auch der Strömungsverhältnisse, auf echtes Blut nicht zu: Der Strömungswiderstand steigt für enge Röhren wegen der erhöhten Reibung an den Wänden stark an. In ihrer Rohform taugt die Theorie deshalb nur für Systeme wie etwa die Leitbündel von Pflanzen, deren Röhren alle denselben Durchmesser haben, so daß der Strömungswiderstand in der Tat vom Gesamtquerschnitt unabhängig ist (Bild 1). Um auch für echte Blutkreisläufe den Exponenten 3/4 zu erhalten, mußten West, Brown und En-quist eine weitere Eigenschaft dieser Zirkulationen zu Hilfe nehmen: daß sie von pulsierenden Pumpen getrieben werden.

Schon aus älteren Untersuchungen war hervorgegangen, daß die Geschwindigkeit der durch den Herzschlag ausgelösten Druckwelle und die des Blutes selbst in einem größenunabhängigen Verhältnis zueinander stehen – vermutlich, weil sonst Interferenzen zwischen Blutfluß und Pulswelle den Kreislauf empfindlich stören könnten (siehe "Form und Leben" von Thomas A. McMahon und John Tyler Bonner, Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft, Heidelberg 1985). Das verknüpft die Größenverhältnisse im Gefäßsystem mit Parametern wie der Elastizität und damit der Wanddicke der Arterien, die ihrerseits wieder gesetzmäßig mit der Körpermasse skalieren. Am Ende einer recht verwickelten Herleitung steht abermals der allometrische Exponent 3/4.

Ein Elefant wiegt größenordnungsmäßig so viel wie 100000 Mäuse, aber er frißt nur 5600mal so viel und lebt entsprechend 18mal so gemächlich – nicht etwa, weil er aller Wuseligkeit grundsätzlich abhold wäre, sondern weil sein Kreislauf die dafür benötigte Energie gar nicht transportieren könnte.

Immerhin hat die ruhige Gangart unbestreitbare Vorteile. Weil der Elefant weniger fressen muß, kommt er mit einer geringeren Reviergröße aus als die 100000 Mäuse, die er aufwiegt. Er lebt nicht nur langsamer, sondern auch entsprechend länger, bekommt sein erstes Junges zu einem späteren Zeitpunkt und nach längerer Schwangerschaft: Alle diese biologischen Parameter sind – beobachtbar – eng an die Grundumsatzrate gekoppelt. Mit dem allometrischen Exponenten für diese Größe haben West, Brown und Enquist also zugleich eine Erklärung für eine Vielzahl von Faktoren geliefert, die das Dasen eines Lebewesens bestimmen.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 9 / 1997, Seite 25
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