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Eine elektromechanische Grille

Einige Annahmen darüber, wie Grillenweibchen männliche Artgenossen anhand des Gesanges ausfindig machen, wurden in einem mobilen Roboter implementiert und getestet. Solch vereinfachende Regelmechanismen ergaben bereits ein komplex erscheinendes Verhalten.

Insekten erwecken oft den Eindruck von kleinen Automaten. Ein Grillen- weibchen beispielsweise, das einen Fortpflanzungspartner aufgrund seines Lockgesang geortet hat, kann stundenlang unbeirrt versuchen, ihm näherzukommen, selbst wenn es sich in einem Laufkompensator – einer Art kugelförmiger Tretmühle – befindet.

Untersucht man dieses vermeintlich mechanische Verhalten jedoch im Detail, gerät man ins Staunen, denn das Tier vermag nicht nur den arteigenen Gesang von anderen Geräuschen und Gesängen zu unterscheiden, sondern auch ein Männchen unter anderen gleichfalls zirpenden zu erkennen und hält, allen Widrigkeiten des Terrains zum Trotz, auf dieses zu. Offenbar ist das auf den ersten Blick simpel anmutende Agieren des Tieres durchaus anspruchsvoll, erfordert es doch Signalverarbeitung und flexibles Navigieren im Gelände.

Auch in der Robotik entpuppen sich zunächst einfach erscheinende Vorhaben oft als komplex zu realisierende Regelvorgänge. Soll beispielsweise eine programmierbare Maschine auf elektrisch angetriebenen Rädern von Punkt A geradeaus nach B fahren, werden selbst bei ideal ebenem Untergrund und hindernisfreier Strecke Abweichungen auftreten, die zu korrigieren sind: Aufgrund von Fertigungstoleranzen unterscheiden sich die Räder hinsichtlich ihrer Lauf-eigenschaften, bei Verwenden mehrerer unabhängiger Motoren variiert deren Drehzahl und dergleichen mehr. Bei einer entsprechend langen Strecke und wechselndem Untergrund reichte es also nicht etwa Richtung, Geschwindigkeit und Fahrtzeit vorzugeben, es wäre vielmehr ein regelmäßiger Positionsabgleich erforderlich.

Eine Vorgehensweise ist nun, der wachsenden Komplexität mit immer aufwendigerer Technik zu begegnen, die letztlich versucht, der Maschine Fertigkeiten des Menschen zu geben. Das muß allerdings nicht so sein, und ein Zweig der Robotik untersucht die vergleichsweise einfacheren Steuerungsvorgänge bei Insekten (Spektrum der Wissenschaft, März 1995, Seite 111). In diesem Zusammenhang habe ich ein Modell der Phonotaxis und Lokalisation der Grillenweibchen, also dem Ausmachen und Ansteuern der zirpenden Männchen, in ein elektromechanisches System umgesetzt und geprüft, ob es dem Tier vergleichbar agiert. Es interessierte mich, ob sich auch mit einfachen Regelkreisen die beschriebenen Verhaltensweisen hervorbringen ließen. Sozusagen nebenbei ergab sich ein Beleg dafür, daß das realisierte Modell plausibel ist. Zudem entstand ein mobiler Automat, der sich anhand akustischer Landmarken in ansonsten unbekannter Umgebung zu bewegen vermag – möglicherweise ein Ansatz für die weitere Entwicklung mobiler Roboter (Bild 1).


Der Gesang der Grille

Grillen sind enge Verwandte der Heuschrecken; von gedrungenem Körperbau, bodenbewohnend und meist nachtaktiv leben sie vor allem in warmen Gefilden. Der Name leitet sich vom lateinischen grillus – lautmalend – ab. Zu recht: Die männlichen Exemplare der europäischen Feldgrille suchen durch eine schnelle Folge von Zirp-Lauten ein Weibchen anzulocken; dabei beginnen sie oft schon am Vormittag, um nach den warmen Mittagsstunden bis nach Mitternacht fortzufahren. Den Gesang erzeugen sie durch Aneinanderreiben einer sogenannten Schrillkante in der Nähe der Vorderflügelgelenke und einer kammartigen Schrilleiste an der Vorderflügel- unterseite; jeder Zahn des Kammes gibt einen nur kurzen Lautpuls. Der Silbe genannte Ton entsteht nur beim Schließen der Flügel, mehrere Silben, von kurzen Pausen unterbrochen, bilden einen Vers, der nach einer längeren Pause wiederholt wird.

Das wichtigste Merkmal, um das arteigene Zirpen zu erkennen, ist für die Weibchen dessen spezifische Grund- beziehungsweise Trägerfrequenz. Die Männchen beispielsweise der Feldgrille erzeugen einen nahezu reinen Sinuston, der um etwa fünf Kilohertz (5000 Schwingungen pro Sekunde) liegt; Töne von höherer oder niedrigerer Frequenz werden hingegen weitaus weniger stark beachtet.

Artspezifisch ist auch die Geschwindigkeit, mit der die etwa 15 bis 20 Millisekunden (tausendstel Sekunden) dauernden Silben wiederholt werden; bei den hier betrachteten Tieren sind das 30 Silben pro Sekunde. Silben mit der betreffenden Rate werden in einem Vers drei- bis fünfmal repetiert; manche Weibchen reagieren aber auch auf Silben, die monoton mit der genannten Rate wiederholt werden.

Das Weibchen ist zudem in der Lage, im Zick-Zack-Kurs allen Terrain-Unebenheiten zum Trotz einen der gleichzeitig singenden Freier anzusteuern und die restlichen zu ignorieren. Unter Laborbedingungen wählt es nach bisheriger Kenntnis den lautesten Gesang. Bietet man einem Tier zwei ansonsten identische aus zwei Lautsprechern unterschiedlich laut an, so wird es sich auf den lauteren zubewegen. Das macht durchaus Sinn, denn der Urheber dürfte ein größeres oder einfach nur ein näheres Männchen sein und sich somit die Chance zur Fortpflanzung erhöhen. Andere Kriterien für die Präferenz ließen sich bislang in der Natur nicht klar ausmachen.

Eine Robotergrille muß also zwei technisch relativ einfach zu realisierende Leistungen des Tieres erbringen: das Identifizieren des richtigen und das des lautesten Gesangs. Wie aber gelingt es dem Weibchen, das ausgewählte Männchen tatsächlich zu finden?


Wie Grillen Stereo hören

Wie der Mensch verfügt dieses Insekt über zwei Ohren, allerdings befinden sich die Hörorgane an den Vorderbeinen. Das Grundprinzip des Richtungshörens unterscheidet sich freilich erheblich.

Der menschliche Kopf kann aufgrund seiner Größe ein Schallsignal abschatten, so daß die beiden Ohren es unterschiedlich laut empfangen, und die Wege von der Schallquelle zu den Trommelfellen sind zudem verschieden lang; aus Lautstärke- und Laufzeitunterschieden ermittelt das Gehirn die Richtung der Schallquelle. Die Grille indes ist für dieses Verfahren zu klein: Weil die Wellenlänge des zu detektierenden Schalls mit etwa sieben Zentimetern größer ist als ihr Körper, wäre nur ein geringer Lautstärkeunterschied an den beiden Hörorganen zu verzeichnen. Die Laufzeitdifferenz zwischen dem Eintreffen des Schalls am linken und am rechten Hörorgan betrüge aus demselben Grund nur einige Mikrosekunden (millionstel Sekunden), was nach allem, was Neurophysiologen durch elektrisches Ableiten der signalverarbeitenden Nervenzellen inzwischen wissen, von der Grille aber nicht aufgelöst werden kann.

Um dieses Manko auszugleichen, wird der akustische Reiz richtungsabhängig verstärkt. Dazu sind die beiden Hörorgane in den Vorderbeinen durch eine Röhre miteinander und mit zwei Öffnungen auf dem Körper der Grille verbunden (Bild 3). Dabei handelt es sich im Grunde um eine Trachee, also ein Atmungsorgan, mit Atemlöchern auf der Oberseite des Tieres.

Ein Schallsignal tritt also stets an vier verschiedenen Orten in den Körper ein und wandert zudem noch von jedem innerhalb des Körpers zu allen anderen. Beispielsweise versetzt es das Trommelfell auf der der Schallquelle näher gelegenen Seite in Schwingung, damit aber auch die Luft in der Röhre und letztlich das Trommelfell des entfernteren Ohres. Zudem läuft das Signal aber auch noch um den Körper herum und wirkt direkt auf das letztgenannte Hörorgan. Nunmehr zwei Signale erreichen den gleichen Rezeptor, legen aber unterschiedliche Entfernungen zurück, was ihre Phasenlage gegeneinander verschiebt. Trifft nun ein Wellenberg von außen und gleichzeitig ein Wellental von innen auf das Trommelfell, wird es von beiden in den Körper hinein bewegt, seine Auslenkung – und damit der wirksame Wahrnehmungsreiz – verstärkt sich; das gleiche gilt für das Zusammenkommen eines Wellentales von außen und eines -berges von innen. Bei gleicher Phasenlage hingegen löschen sich die Schallsignale gegenseitig aus.

Das gesamte System ist nun so ausgelegt, daß dieser Mechanismus bei der genannten Grundfrequenz dergestalt funktioniert, daß sich die innen und außen ankommenden Schallwellen auf der näher zur Schallquelle gelegenen Seite verstärken – das dortige Trommelfell schwingt stärker als das auf der abgewandten. Damit ist ein selektives Richtungshören auf rein mechanische Weise möglich: Bei anderen Frequenzen vermag das System den Sender nicht zuverlässig zu orten. Möglicherweise reicht dieser Mechanismus bereits als Erklärung dafür aus, daß Töne artfremder Männchen keinen Effekt haben – sie enthalten keine so deutliche Richtungsinformation. Das Imitat Robotergrille mußte jedenfalls über eine Nachahmung des Verstärkungsmechanismus verfügen.


Neuronale Umsetzung und Verarbeitung der Schallsignale

Allerdings haben Experimente ergeben, daß die europäische Feldgrille durchaus Luftschall von drei Kilohertz bis in den Ultraschall-Bereich hören kann. Dazu wurden unter anderem Ableitungen an einigen der etwa 50 Sinnesnervenzellen vorgenommen, die an jedem Trommelfell ansetzen und dessen Auslenkung in elektrische Signale übersetzen. Ihre maximale Empfindlichkeit haben sie aber im Bereich der Trägerfrequenz des Männchen-Lockgesangs.

Diese Hörsinneszellen senden Nervenfasern zum Vorderbrustganglion, einer Ansammlung von Neuronen (eine solche Konzentration von vielen Eingängen auf wenige Empfänger bezeichnet man als Konvergenz). Einige davon verschärfen vermutlich die Unterschiede der empfangenen Signale beider Ohren. Andere senden ihrerseits Fasern zum Insektenhirn, man spricht von aufsteigenden oder abgekürzt AN-Zwischenneuronen (Zwischen- beziehungsweise Interneuronen sind Nervenzellen, die ankommende Signale zu anderen weiterschalten). Solche des Typus AN1 bilden jeweils ein Paar – die eine Nervenzelle ist mit dem linken und die andere mit dem rechten Hörorgan verbunden. Neurophysiologen können ihre Entladungen messen und auch manipulieren, während sich das Tier als Reaktion auf einen Ton bewegt. Anscheinend wendet es sich stets zu der Seite, die dem stärker feuernden Partner des Neuronenpaares zugeordnet ist.

Sobald ein Trommelfell ausgelenkt wird, senden seine Sinnesnervenzellen dem zugehörigen Zwischenneuron ihre Signale. Indem jedes die elektrische Spannung der Membran des zugehörigen AN1-Neurons verschiebt, summieren sie sich auf. Wird schließlich ein Schwellenwert der Potentialänderung überschritten, ist die Zelle ausreichend erregt und beginnt ihrerseits zu feuern, also an Nervenzellen im Gehirn elektrische Signale zu senden. Wie schnell das geschieht und wie oft sie feuert, hängt von der Stärke der Trommelfellauslenkung ab (Bild 2). Diese wird also auf zweierlei Art für die Weiterverarbeitung verschlüsselt: über die Zeit, die bis zum Feuern verstreicht, Latenz genannt, und über die Frequenz der Entladungen während einer Silbe. Ist diese verstummt, kehrt die AN1-Nervenzelle in ihren Ruhezustand zurück. Weil das Erregen einer Nervenzelle bis hin zum Aussenden elektrischer Signale mit dem Ein- und Ausfließen von Ionen an der Zellmembran einhergeht, stellen sich die ursprünglichen Ladungsverhältnisse dann wieder ein. Nimmt die Grille in dieser Erholungsphase erneut ein Schallsignal wahr, wird das Neuron schneller wieder aktiv, weil sein Erregungszustand dem Schwellenwert noch näher ist.

Welche Bedeutung haben nun diese neuronalen Mechanismen für das Richtungshören? Möglich wäre es, daß sich das Tier zu der Seite hinwendet, deren AN1-Zwischenneuron zuerst feuert. Das würde in dem Moment geschehen, in dem die Auslenkung eines Trommelfells groß genug ist, es zu erregen. Aufgrund der geschilderten Verstärkungsmechanismen müßte das aber das der Schallquelle nähergelegene Interneuron sein.

Demnach reagierte das Tier nur zu Beginn einer Silbe. Das paßt zur Bedeutung der Silbenrate: Wenn der Ton ununterbrochen anhielte oder schneller wiederholt würde, als sich das Neuron zu erholen vermag, dann würde es ununterbrochen feuern, und eine Richtung ließe sich nicht ausmachen. Würde andererseits die Silbe zu langsam repetiert, dann träfe die Richtungsinformation vielleicht zu selten ein, und das Weibchen könnte das Männchen unter Umständen nicht orten.


Eine Grille aus Lego

Alternativ zum Vergleich der Latenzen könnte eine Grille sich auch zu der Seite des häufiger feuernden Neurons wenden; auch dies wäre ja die der Schallquelle näher gelegene, also lautere. Neurophysiologen bevorzugen meist diese Hypothese, obwohl weder die eine noch die andere Möglichkeit einwandfrei bewiesen ist. Weil aber die Richtungswahrnehmung über die Feuerrate für alle Lautmuster – gleich ob kontinuierlicher Ton, schnelle und langsame wiederholte Silben – in gleicher Weise funktionieren würde, müßte die Grille dann über zusätzliche neuronale Verarbeitungsmöglichkeiten verfügen, um Gesänge mit dem korrekten Rhythmus identifizieren zu können. Tatsächlich wurden im Gehirn Interneurone entdeckt, die nur bei der korrekten Silbenrate aktiv werden (Spektrum der Wissenschaft, Februar 1986, Seite 78).

Desungeachtet konzentrierte ich mich auf die erste, einfachere Hypothese und setzte den akustischen Verstärkungsmechanismus sowie dieses neurophysiologische Modell elektromechanisch um. Ich wollte prüfen, ob sich nicht schon auf der Grundlage der Latenz-Verarbeitung die beim Weibchen beobachtete Selektivität für bestimmte Gesänge erklären ließe, ohne weitere neuronale Prozesse zu benötigen.

Die Ohren des von mir entwickelten Roboters waren winzige Mikrophone, die beschriebene Signalverarbeitung wurde elektronisch simuliert. Der Körper war ein kleines Gefährt kubischer Gestalt mit 20 Zentimetern Kantenmaß, aufgebaut aus Legosteinen, mit zwei Laufrädern und einer schwenkbaren Laufrolle an der Vorderseite.

Allerdings übertraf der Roboter sein natürliches Vorbild weit an Größe, insbesondere lagen seine Ohren weiter auseinander, so daß ich eine niedrigere Frequenz von zwei Kilohertz für den künstlichen Lockruf wählte. Der Ausgang am Mikrophon-Schaltkreis lieferte alle 30 Millisekunden ein Signal, was den Trommelfellschwingungen entsprach. Die Imitation der Phasenverschiebungen, wie sie im Hörsystem einer echten Grille stattfinden, sorgte dafür, daß es auf der Seite der Schallquelle eine höhere Amplitude hatte, sofern der Ton die richtige Frequenz aufwies. Gemindert wurde die Ortungsfähigkeit des Roboters nur durch gelegentliche Geräusche aus dem Lautsprecher, dem Raum oder von den Motoren.

Das Gehirn – ein Mikroprozessor vom Typ Motorola 68000 – wurde darauf programmiert, vielerlei sensorische Informationen aufzunehmen und Start- und Stop-Befehle zu den rechts- und linksseitigen Motoren zu senden. Infrarot- und Berührungssensoren dienten dazu, Hindernisse zu erkennen. Auch hier zeigte sich die Einfachheit der Prozesse: Das erforderliche Software-Programm umfaßte lediglich etwa 100 Zeilen Code.

Die digitalisierten Signale aus dem Ohrenschaltkreis wurden über ein bestimmtes Zeitintervall summiert. Sobald auf einer Seite eine vorgegebene Schwelle erreicht wurde, hielt das Rad auf der betreffenden Seite kurz an, so daß das andere, nicht gebremste, den Roboter in diese Richtung drehte. Klang der Ton nicht ab, hatte das keinen weiteren Effekt, denn das aufsummierte Signal blieb noch über dem Schwellenwert. Wurde er unterbrochen, fiel die Summe wieder auf den Ausgangswert zurück, was die Erholungszeit des Grillenneurons nachahmte. Folglich konnte nur rhythmisch unterbrochener Ton die Robotergrille veranlassen, sich immer wieder der Schallquelle zuzuwenden und ihre momentane Bewegungsrichtung zu korrigieren. Dabei waren die einzelnen Schwenks nur geringfügig, so daß erst ein mehrfaches Erkennen des Signals einen deutlichen Richtungswechsel ergab.

Weil die Elektronik Töne langsamer verarbeitete als die Motoren das Gefährt vorantrieben, mußten die Silben zehnmal langsamer angeboten werden; sie dauerten dann 300 Millisekunden. Trotz dieser Änderung bewegte sich das elektromechanische Modell fast so schnell wie sein lebendes Vorbild, das im Verhältnis mehr Zeit hat, das Signal zu verarbeiten.


Sichere Orientierung

Bei jedem Versuch setzte ich die Robotergrille auf der einen Seite eines rechteckigen Feldes in Bewegung und zeichnete ihren Kurs auf. Wenn die Silben die als ideal vorgegebene Länge und Frequenz hatten, bewegte sich das Fahrzeug ähnlich einer echten Grille im Zick-Zack auf den Lautsprecher zu; der zurückgelegte Weg war niemals mehr als doppelt so lang wie der Abstand zwischen Startpunkt und Ziel (Bild 4 links). Wurden Hindernisse plaziert, so fand der Roboter ohne eigens dafür programmierte Verhaltensregeln seinen Weg darum herum.

Bei Erhöhen der Silbenraten durch Verkürzen von Silben und Pausen auf weniger als 200 Millisekunden vermochte der Prozessor die Pausen nicht mehr zu erkennen und sandte nur sehr wenige Wendesignale zu den Motoren. Das elektromechanische Modell fand dann den Lautsprecher – wenn überhaupt – höchstens rein zufällig und bewegte sich häufig auf geradlinigen Bahnen im Testfeld herum. Geringere Silbenraten – Silben und Pausen dauerten länger als 500 Millisekunden – behinderten ebenfalls: Richtungswechsel waren seltener und die Robotergrille kurvte unsicher in die allgemeine Richtung des Lautsprechers, den sie aber oftmals knapp verfehlte. Zwar erfüllte sie damit letztlich nur die Erwartungen, doch später erfuhr ich, daß sich auch echte Grillen ähnlich verhalten, also bei zu langsamen Silbenraten Kurven laufen und bei zu schnellen ihr Ziel fast immer verfehlen. Folglich war die elektromechanische Grille nicht nur so erfolgreich wie eine echte, sondern versagt auch ähnlich wie diese.

Als nächstes untersuchte ich, welche Wirkungen die Strukturierung der Silbenfolge in Versmuster hatte. Die Resultate fielen unterschiedlich aus. Weil die Robotergrille stets in Bewegung blieb, konnte sie in der Stille zwischen den Versen einen langen Weg zurücklegen. Mitunter geriet sie dabei am Lautsprecher vorbei oder einfach zu weit weg und mußte sich dann neu orientieren. Mitunter erreichte sie das Ziel aber schneller als bei unstrukturiertem Gesang. Offenbar wendete sie dann während der Verse günstig, rollte in den Pausen in die richtige Richtung und wurde insgesamt nicht durch kleinere und zeitraubende Korrekturen gestört.

Auch hierzu zeigte sich im nachhinein eine Parallele zu echten Grillen: Sie bleiben während der Verse sozusagen in der Spur, aber ihr zielorientiertes Wende-verhalten ist bei sich gleichmäßig wiederholenden Silben ausgeprägter. Die Versuche mit dem Roboter können demnach ein Hinweis darauf sein, daß die Wirkungen der Versstruktur sich eher durch die äußere Situation als durch zusätzliche neuronale Verarbeitungsmechanismen erklären lassen.


Selektion eines Männchens

Wie die bisherigen Befunde gezeigt haben, ahmt die Robotergrille das Erkennen und Lokalisieren eines korrekten Gesangs grillengerecht nach. Aber kann sie eine von mehreren gleichartigen Schallquellen auswählen, also beispielsweise einen von zwei Lautsprechern mit demselben Tonmuster ansteuern? Zu meiner eigenen Überraschung hatte das Insektenimitat damit keine Probleme (Bild 4 links). Als eine Art Gegentest ließ ich die Silben abwechselnd von dem einen und von dem anderen Lautsprecher kommen. Ein Grillenweibchen, das diesem – in der Natur nicht vorkommenden Szenario – ausgesetzt wird, bewegt sich irritiert zwischen den beiden Schallquellen vorwärts. Die Robotergrille tat mehr oder weniger das gleiche (Bild 4 rechts).

Da sie nicht eigens programmiert war zwischen Gesängen zu unterscheiden oder Entscheidungen zu fällen, müssen die einfachen implementierten Mechanismen dieses Verhalten hervorgebracht haben. Leider bot der Versuchsaufbau nicht die Möglichkeit, auch unterschiedliche Gesänge zu prüfen.

Auch wenn das Verhalten des Imitats nicht beweist, daß das Selektieren und Ansteuern eines akustischen Signals bei echten Grillen auf die gleiche Weise funktioniert, legt es meines Erachtens doch alternative Interpretationen neurophysiologischer Untersuchungsergebnisse und Verhaltensbefunde nahe. Allgemeiner betrachtet, bestätigt es, daß ein ziemlich kompetentes und komplexes Verhalten von einem einfachen Kontrollmechanismus herrühren kann, vorausgesetzt er interagiert in der richtigen Weise mit seiner Umwelt.

Meine Mitarbeiter und ich arbeiten derzeit an einem kleineren Roboter, der Schall schneller verarbeiten kann; er sollte sich mit Originalgesängen von Grillen testen lassen. Welche Konsequenzen sich aus unseren Untersuchungen für die Robotik ergeben werden, läßt sich derzeit noch nicht absehen. Doch sehen wir unsere Annahme bestätigt, daß sich komplexe Aufgaben durchaus mit einfachen Mitteln lösen lassen.

Literaturhinweise

- Auditory Behaviour of the Cricket, Band 4: Interaction of Direction of Tracking with Perceived Temporal Pattern in Split-Song Paradigms. Von Theo Weber und John Thorson in: Journal of Comparative Psychology A, Band 163, Heft 1, Seiten 13 bis 22, Januar 1988.

– Cricket Behaviour and Neurobiology. Herausgegeben von Franz Huber, T. E. Moore und W. Loher. Comstock Publishing Associates, 1989.

– Physics of Directional Hearing in the Cricket Gryllus bimaculatus. Von A. Michelsen, A. V. Popov und B. Lewis in: Journal of Comparative Psychology A, Band 175, Heft 2, Seiten 153 bis 162, Februar 1994.

– Using Robots to Model Animals: A Cricket Test. Von Barbara Webb in: Robotics and Autonomous Systems, Band 16, Hefte 2 bis 4, Seiten 117 bis 132, 1995.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 5 / 1997, Seite 78
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
5 / 1997

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 5 / 1997

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