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Evolution der Plastiden die Geschichte einer genetischen Versklavung

Pflanzenzellen enthalten von Membranen umschlossene Reaktionsräume, in denen die Photosynthese abläuft. In all diesen sogenannten Plastiden findet sich auch Erbsubstanz, deren genauere Untersuchung Einblicke in die Frühgeschichte des Lebens gewährt.

Zellen sind die kleinsten für sich lebensfähigen Einheiten alles Lebendigen. Grundsätzlich kann man sie in zwei Typen unterteilen: prokaryotische (kernlose) und eukaryotische (mit echtem Zellkern). Erstere sind typisch für die Bakterien, letztere für alle anderen Lebewesen. Eukaryotische Zellen sind viel größer als prokaryotische und enthalten wenigstens tausendmal mehr Erbsubstanz. Diese DNA (Desoxyribonucleinsäure) liegt bei Bakterien außerdem in Form eines Rings vor, während der Kern der eukaryotischen Zelle mehrere Chromosomen enthält, in denen jeweils ein langer DNAFaden verpackt ist. Anders als die meisten prokaryotischen Zellen sind die eukaryotischen schließlich durch innere Membranen in zahlreiche Kompartimente unterteilt, die separate Reaktionsräume voneinander abgrenzen.

Auffällig ist, daß bei Pflanzen außer dem Zellkern noch zwei andere Kompartimente Erbsubstanz enthalten: die der Energieversorgung dienenden Mitochondrien und die für die Photosynthese zuständigen Plastiden. In beiden Fällen ist die DNA klein und ringförmig wie bei den Bakterien. Auch Ribosomen – kleine Partikel, an denen Proteine gebildet werden – finden sich in Mitochondrien und Plastiden. Sie sind etwas anders aufgebaut als die im übrigen Plasma und gleichen statt dessen denen der Bakterien. Vergleiche ergaben, daß die DNA der Mitochondrien am meisten derjenigen aerober Purpurbakterien ähnelt, während die der Plastiden ihre nächsten Verwandten bei den photosynthetischen Cyanobakterien hat.

Eine Erklärung für die vielen prokaryotischen Eigenschaften der Plastiden und Mitochondrien liefert die Endosymbiontentheorie. Danach stammen beide Organellen von Bakterien ab, die von Urformen der eukaryotischen Zellen im Frühstadium der Entwicklung des Lebens einverleibt wurden. Anfangs handelte es sich vermutlich um eine echte Symbiose, bei der die Partner gemeinsam eine neue Zelle bildeten; doch im Verlauf der Evolution entwickelte sich eine zunehmende Arbeitsteilung zwischen ihnen, so daß sie schließlich aufeinander angewiesen waren; die vereinnahmten Prokaryoten büßten ihre Unabhängigkeit ein und konnten nur noch innerhalb der Zelle existieren.

Zugleich verloren sie fast ihre gesamte Erbsubstanz, die zum Großteil auf den Kern überging. So schrumpfte die ringförmige PlastidenDNA auf etwa ein Dreißigstel ihrer einstigen Größe; entsprechend drastisch ging die Zahl der Gene zurück. Die Endosymbionten gerieten so völlig unter die Kontrolle des genetischen Apparats im Zellkern.

Wieviel und welche genetische Information die Plastiden noch enthalten, weiß man recht genau, seit vor zehn Jahren bei einer Blütenpflanze (Tabak) und einem Lebermoos vollständig bestimmt wurde, in welcher Reihenfolge in der verbliebenen Erbsubstanz die vier Grundbausteine (Nucleotide) der DNA angeordnet sind. Wie diese und weitere seither durchgeführte Sequenzierungen (an einzelligen, aquatisch lebenden grünen Algen, an den Blättern von Reis und Mais und an den Nadeln von Kiefern) ergaben, ist das Genom der grünen Plastiden oder Chloroplasten von Pflanzen sehr einheitlich und umfaßt etwa 120 Gene, in denen die Bauanweisungen für Ribonucleinsäuren und Proteine verschlüsselt sind.

Da ein Plastid wenigstens 500 bis 1000 verschiedene Proteine enthält, wird klar, daß sich ein wesentlicher Teil der benötigten genetischen Information in der chromosomalen DNA des Zellkerns befinden muß. Die entsprechenden Proteine werden im Zellplasma synthetisiert und in die Plastiden importiert.

Die braunen Plastiden von Kieselalgen und die roten der Rotalgen haben dagegen wesentlich mehr eigene Gene bewahrt. Wie die Arbeitsgruppen um Klaus V. Kowallik von der Universität Düsseldorf und Michael E. Reith vom Institut für Marine Biowissenschaften in Halifax (Kanada) jüngst herausfanden, sind es bei der Meeresrotalge Porphyra (Bild 1) immerhin rund 250 (Bild 2; "Plant Molecular Biology Reporter", Band 13, Seiten 333 bis 342). Zugleich fällt auf, daß die DNA der Rotalgenplastiden jener der Cyanobakterien viel ähnlicher ist als die Erbsubstanz der Chloroplasten. Das betrifft nicht nur die Zahl und Art, sondern auch die spezifische Anordnung und Detailstruktur der Gene. Daß die Rotalgenplastiden genetisch selbständiger sind als die Chloroplasten und zwischen diesen und den Cyanobakterien stehen, spricht für die Richtigkeit der Endosymbiontentheorie.

Einen noch überzeugenderen Beleg liefern die Glaucocystophyta, eine kleine Gruppe eukaryotischer Einzeller. Ihre blaugrünen Plastiden enthalten nicht nur dieselben Photosynthesepigmente wie die Cyanobakterien, sondern haben auch noch Reste einer Zellwand mit molekularen Bausteinen, wie sie sonst nur bei Prokaryoten vorkommen. Aber selbst in diesem offensichtlichen Fall einer intrazellulären Symbiose ist nur noch ein Bruchteil der ursprünglichen Cyanobakteriengene auf der PlastidenDNA vorhanden; dies ergaben kürzlich Untersuchungen einer Forschergruppe um Wolfgang Löffelhardt von der Universität Wien ("Plant Molecular Biology Reporter", Band 13, Seiten 327 bis 332).

Wie weit der Genverlust des prokaryotischen Endosymbionten gehen kann, erforscht meine Arbeitsgruppe an der Universität Bonn bei einzelligen farblosen Algen. Sie stammen zwar von grünen Einzellern ab, haben aber stark rückgebildete Plastiden, so daß sie nicht mehr zur Photosynthese fähig sind und sich von organischen Verbindungen ernähren, die sie aufnehmen. Ihre PlastidenDNA umfaßt nur mehr halb so viele Gene wie diejenige ihrer grünen Verwandten; alle Gene für die Proteine der Photosynthesemembran sind verschwunden ("Current Genetics", Band 26, Seiten 256 bis 262).

Diese Resultate zeigen zusammen mit ähnlichen Ergebnissen bei Schmarotzerpflanzen, die selbst keine Photosynthese treiben, daß die einmal etablierte Pla-stidenDNA selbst bei einer extremen Änderung der Lebensweise nicht mehr völlig aufgegeben wird. Der Grund dafür ist allerdings noch unbekannt.

Nachdem nun die Ausstattung verschiedener Plastidentypen mit Genen bekannt ist, dürfte deren Regulation in den Vordergrund des Interesses rücken. Wie Gene – etwa im Verlauf der Individualentwicklung – an oder abgeschaltet werden, ist eine der aufregendsten Fragen der Biologie. Ihre Aktivität muß in den verschiedenen Kompartimenten der komplex aufgebauten Pflanzenzellen genau koordiniert sein. Wie dies im einzelnen geschieht, ist noch wenig bekannt. Die führende Rolle dürfte allemal dem Zellkern zukommen; tatsächlich sind bereits etliche Kerngene bekannt, deren einzige Funktion darin besteht, die Aktivitäten bestimmter Gene in den Plastiden und Mitochondrien zu steuern.

Damit ein Gen aktiviert werden kann, muß sich ein Enzym namens RNA-Polymerase an eine Region an seinem Anfang anlagern, die als Promotor bezeichnet wird. Aufgrund ihrer bakteriellen Abkunft haben Gene in den Plastiden und Mitochondrien jedoch eigene Promotoren, die sich von denen der Kern-DNA unterscheiden, und erfordern deshalb eine speziell darauf abgestimmte RNA-Polymerase. Erst jüngst haben Forscher um Hideo Takahashi an der Universität Tokio entdeckt, daß sich bei der Rotalge Cyanidium caldarium das Gen für eine regulatorisch wirksame Untereinheit dieses spezialisierten Enzyms, den sogenannten Sigmafaktor, im Zellkern befindet ("Science", Band 272, Seiten 1932 bis 1935; 28. Juni 1996).


Aus: Spektrum der Wissenschaft 1 / 1997, Seite 20
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
1 / 1997

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 1 / 1997

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