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Fortpflanzungsstrategien des Dreistachligen Stichlings

Dieser kleine Fisch diente der vergleichenden Verhaltensforschung dazu, Instinkt-Modelle zu entwickeln. Wegen vieler unerwarteter Facetten seines Fortpflanzungsverhaltens – vom Nestbetrug bis zum Ei-Kannibalismus – findet er indes auch das Interesse der heute vorherrschenden Öko-Ethologie.

Es war ein sonniger Frühlingsnachmittag im Mündungsgebiet des Sankt-Lorenz-Stroms im Osten Kanadas. Ich lag auf dem Bauch vor einem der unzähligen Gezeitentümpel, die sich im weiten Watt am südlichen Ufer bilden, und war völlig von dem Leben darin gefesselt. Plötzlich stand ein Mann neben mir und fragte in dem unverkennbaren Quebec-Französisch: „Qu’est-ce que tu fais là?“ („Was machst du denn da?“) Ich erwiderte mit meinem englischen Akzent: „Je regarde les poissons.“ („Ich beobachte die Fische.“) Daraufhin stapfte er hastig davon, offenbar höchst irritiert durch den verrückten Fremden, der sich in aller Einsamkeit von Insekten zerstechen ließ, um Fische zu belauern, die man nicht einmal essen kann.

Das Objekt meiner Neugier war der Dreistachlige Stichling (Gasterosteus aculeatus), ein gut fingerlanger Fisch der nördlichen gemäßigten Breiten, der sowohl im Meer als auch im Brack- und Süßwasser zu Hause ist. Seinen Namen hat er wegen der drei beweglichen scharfen Rückenstacheln, mit denen er sich gegen seine vielen Freßfeinde wehrt.

Wer den kleinen Fisch das erste Mal sieht, findet vielleicht nichts Besonderes daran. Für die Verhaltensforscher aber zählt er zu den interessantesten Tieren. Der niederländische Biologe Nikolaas Tinbergen (1907 bis 1988; 1973 erhielt er mit Karl von Frisch und Konrad Lorenz den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin) hat ihn schon als Kind in den Wasserläufen seiner Heimat beobachtet und oft in Marmeladengläsern nach Hause gebracht. Als er 1947 an der Universität Leiden Dozent wurde, entschied er sich, mit ihm Laborversuche zu machen. Im ersten zusammenfassenden Lehrbuch der vergleichenden Verhaltensforschung, der 1950 erschienenen „Instinktlehre“ („The Study of Instinct“), beschrieb er bereits das faszinierende Balz- und Brutpflegeverhalten – wie die Männchen Reviere erobern und Nester bauen, zu denen sie die Weibchen zum Ablaichen locken, und wie sie dann allein für die Eier und die Jungen sorgen. Tinbergen sagte später: „Ich merkte sehr bald, daß ich gar kein besseres Forschungsobjekt hätte wählen können.“

Ich untersuche nun mit meinen Studenten Stichlinge seit 15 Jahren und verstehe inzwischen, was Tinbergen meinte. Ihr Verhalten erschöpft sich nicht im Reagieren auf einfache Reizmuster. Die Weibchen wählen Männchen anhand einer Vielfalt von visuellen Signalen, zum Beispiel ihrer Färbung und der Güte des Nistplatzes. Manche Männchen betrügen andere, indem sie heimlich in deren Nest absamen; Weibchen wiederum steigern ihren relativen Fortpflanzungserfolg, indem sie fremde Eier fressen. Wegen seines komplexen Verhaltens, seiner Färbung, der weltweiten Verbreitung und des Umstandes, daß er im Labor und im Freien leicht zu beobachten ist, eignet sich der Stichling hervorragend für Untersuchungen, wie ein Tier sich mittels Verhaltensweisen und Körpermerkmalen an die Verhältnisse in seiner Umwelt anzupassen vermag; und an seinem Fortpflanzungsverhalten lassen sich Konzepte zur adaptiven Evolution und sexuellen Auslese geradezu ideal prüfen.

Neue Freilandbeobachtungen

Daß ich mich dem Dreistachligen Stichling zuwandte hatte mehrere Anlässe. Schon als ich als Student in Gezeitentümpeln seine Nester suchte, war ich überrascht, wie sehr die Zahl der Eier darin variierte. Offenbar lehnen die Weibchen manche Bewerber ab. Ich beobachtete sogar recht häufig, daß bereits ins Nest gelockte Weibchen sich sogleich wieder davonmachten und wenig später bei einem Rivalen ablaichten. Ich sah Verhaltensweisen, die bisher niemand beschrieben hatte. Das Fortpflanzungsverhalten des Stichlings schien weitaus komplexer zu sein, als man bis dahin von der Beobachtung im Aquarium wußte.

Wie die meisten jungen Ethologen stand auch ich Mitte der siebziger Jahre unter dem Einfluß der damals rasanten theoretischen Entwicklung der Verhaltensforschung. Viele Kollegen wandten sich von den Fragen nach den unmittelbaren (proximativen oder proximaten) Grundlagen des Verhaltens ab, bei denen der Stichling von Anfang an ein Paradefall war, und suchten nun nach den mittelbaren (ultimativen oder ultimaten) Ursachen, also nach den Gründen für die Evolution solcher Mechanismen. Das heißt, man fragte nach ihrer Bedeutung für den Fortpflanzungserfolg, die Fitness. Ein Indiz dafür ist der sogenannte Überlebenswert, der wiedergibt, in welchem Maße eine Verhaltensweise sich evolutiv bewährt. Ich wollte am Stichling untersuchen, inwiefern auch sein Verhalten als Folge evolutiver Anpassung zu verstehen ist.

Was man darüber weiß, stammt großenteils aus Freilandbeobachtungen der letzten 15 Jahre. Bei Befunden an gefangenen Tieren ist ohnehin fraglich, ob das gleiche Verhalten auch im natürlichen Lebensraum vorkommt und in welchem Zusammenhang es dort steht. Als Doktorand bei Miles H.A. Keenleyside an der Universität von Western Ontario in London (Kanada) hatte ich tropische Fische in Aquarien bei der Brutpflege observiert und oft über die Relevanz der Daten nachgedacht. Damals hatte ich keine Gelegenheit, die heimischen Gewässer meiner Studienobjekte aufzusuchen; aber der Wunsch ließ mich nicht mehr los.

Freilebende Stichlinge

Bald nachdem ich 1976 an der Laval-Universität in Quebec eine Stelle angetreten hatte, erfuhr ich von einem Kollegen, daß in der Gezeitenzone bei Isle Verte, nur wenige Autostunden östlich, massenhaft Stichlinge nisteten. Der Ort erwies sich als bestens geeignetes natürliches Laboratorium. In Hunderten von Brackwassertümpeln finden sich als einzige Fische drei Stichlingsarten. Besonders günstig ist, daß man die Tiere in dem seichten Wasser sehr gut sehen, aber auch leicht fangen kann, um an Ort und Stelle Experimente anzustellen.

Im zeitigen Frühjahr, bald nach der Schneeschmelze, verlassen die Stichlinge ihre Überwinterungsgebiete weiter draußen im Mündungsgebiet des Sankt-Lorenz-Stroms und ziehen, manchmal in Schwärmen von tausend Tieren, an die Küsten. Dort bleiben viele nach einer der Springfluten (dem jeweils höchsten Wasserstand im vierwöchigen Gezeitenzyklus) in den dann isolierten Tümpeln zurück; gewöhnlich werden die hohen Areale der Gezeitenzone erst nach Wochen wieder überflutet. Im Spätherbst müssen die Jungfische und überlebenden älteren Tiere wieder mit einer ausgehenden Flut ins offene Wasser schwimmen, weil die Tümpel im November zufrieren.

Nach der Ankunft im Flachwasser sondern die Männchen sich bald ab und versuchen Reviere zu gründen, was nicht ohne Streitereien abgeht. Die Erfolgreichen errichten mitten in ihrem Territorium einen kleinen Hügel aus Sand, Schlamm, Algenfäden und abgestorbenen Pflanzenteilen, wobei sie die Materialien mit einem Nierensekret zusammenkitten. Dann bohren sie sich Kopf voran unter dem Bauwerk hindurch, so daß eine Art Tunnel entsteht: das Brutnest (Bild 2a).

Jetzt kann das Männchen laichbereite Weibchen anlocken, die glänzend silbrig schimmern und wegen der Eier dick angeschwollen sind. Es selbst trägt sein Prachtkleid – Orange- bis Kirschrot an Kehle und Brust, Blaugrün am Rücken und strahlend blaue Augenringe – für den in der Verhaltensforschung wohl berühmtesten Balztanz: ein Schwimmen im Zickzack breitseits auf die Auserwählte zu und in einer Kehrtwendung wieder weg (Bild 2b). Spricht das Weibchen darauf an, folgt es dem Männchen, wenn dieses wendet und schnell zum Nest schwimmt. Das Männchen stößt mit seiner Schnauze mehrmals in den Eingang, dreht sich dann zur Seite und stellt seine Rückenstacheln auf. Nun zwängt sich das Weibchen mit kräftigen Schwanzschlägen in die Röhre hinein.

Das Männchen trommelt dann mit der Schnauze auf die Schwanzwurzel des Weibchens, was dieses zum Ablaichen der bis zu 800 Eier veranlaßt; im Durchschnitt sind es etwa 350. Gleich danach verläßt das Weibchen das Nest, und sofort schlüpft das Männchen hinein, um die Eier zu besamen.

Der gesamte Vorgang dauert nur etwa eine Minute. Anschließend vertreibt das Männchen das Weibchen und hält sich für neue Partnerinnen bereit.

Es muß außerdem die Eier gegen Nesträuber bewachen – in den Gezeitentümpeln sind dies andere Stichlinge – und dem Gelege mit den Brustflossen sauerstoffreiches Wasser zufächeln, damit die Embryonen nicht ersticken. Was es an abgestorbenen oder kranken Eiern findet, frißt es auf.

Die Brut schlüpft nach sechs bis zehn Tagen, je nach Wassertemperatur. Noch bis zu zwei Wochen lang kümmert der Vater sich um die nun frei schwimmenden Fischchen. Jeder Eindringling, der zu nahe herankommt, wird davongejagt, und sowie ein Junges sich zu weit von den anderen entfernt, holt das Männchen es im Maul zurück und spuckt es wieder in den Schwarm. Der Nachwuchs bleibt zusammen, bis er im Alter von etwa 45 Tagen den Tümpel verläßt.

Ein Revier zum Vorzeigen

Von den Männchen, die in dem Brutgebiet am Sankt-Lorenz-Strom eintreffen, gelingt es nur rund der Hälfte bis zwei Dritteln, sich ein Revier zu beschaffen. Bei vielen Tierarten sind die größeren Männchen die besseren Kämpfer; und weil Fische lebenslang wachsen, war anzunehmen, daß die älteren im Vorteil seien. Tatsächlich sichern sich die größeren Stichlinge generell mehr Reviere als die einjährigen.

Aber Nestbesitz allein garantiert noch nicht den Fortpflanzungserfolg. Die meisten Männchen erhalten nur ein einziges Gelege, einige besonders erfolgreiche aber bis zu zehn; und ich fand jedes Jahr nicht wenige leere Nester, deren Besitzer offenbar keine Weibchen zum Ablaichen hatten bewegen können (Bild 4).

Warum geht mehr als ein Drittel der Männchen leer aus? Um das zu verstehen, muß man wissen, nach welchen Kriterien die Weibchen ihre Partner auswählen.

Nach der erst groben Beschreibung der Stichlinge könnte man meinen, ihr Sexualverhalten sei automatenhaft rein instinktiv gesteuert. Bei einem Paar, das allein ins Aquarium gesetzt wird, mag dies auch so aussehen. Nur darf man einen solchen Befund nicht auf natürliche Bedingungen übertragen; man würde damit unterstellen, daß die Geschlechter bei der Fortpflanzung einträchtig zusammenwirkten, daß also jedes gesunde, fortpflanzungsbereite Männchen im Prachtkleid für ein ebenso motiviertes Weibchen attraktiv wäre und umgekehrt jeder blaßfarbene Fisch mit dickem Bauch für ein Männchen. (Tinbergen hat beschrieben, wie ein durch sein Revier patrouillierendes Männchen ein anderes revierloses und darum blasses, aber vollgefressenes anbalzte.)

Nach klassischer Auffassung reagiert der Stichling lediglich auf einige Schlüsselreize, das heißt, er beachtet nicht den Artgenossen insgesamt, sondern nur bestimmte Merkmale an ihm – was demnach zählt, wäre rote Färbung beziehungsweise dicker Bauch. Aber diese Fische haben ein wesentlich reichhaltigeres Verhalten. Mit rein reflexhafter Reizantwort könnte ein Weibchen all den Anforderungen, wenn es sich für sein Gelege einen Partner suchen muß, überhaupt nicht genügen: In einem Gezeitentümpel von 30 Quadratmetern nisten vielleicht 30 oder mehr Männchen, und nur einem kann das Weibchen seine kostbaren Eier anvertrauen. Da diesem dann allein die Aufzucht obliegt, bedeutet eine schlechte Wahl womöglich, daß das Weibchen in dem Jahr überhaupt keinen Nachwuchs hat. Der Idealfall hingegen wäre ein Partner, der gute Chancen hat, räuberischen Vögeln zu entkommen, der gesund genug ist, um die Strapazen bei der Jungenaufzucht zu bestehen, und so aggressiv und geschickt, daß er die Brut vor Freßfeinden zu bewahren vermag.

Theoretisch bieten sich verschiedene Indizien an, insbesondere die Größe des Männchens, Charakteristika seines individuellen Verhaltens oder Merkmale des Nistplatzes. Der Größe jedoch scheinen die Stichlingsweibchen bei Isle Verte, anders als es bei vielen anderen Tieren der Fall ist, wenig Bedeutung beizumessen. Zumindest fanden meine Studenten und ich keinen Unterschied, als wir die Eier in den Nestern zählten. Die Vermutung bestätigte sich, als Michèle de Fraipont später im Laborversuch die Partnerwahl von Weibchen prüfte.

Unsere Befunde passen freilich nicht zu denen an anderen Stichlingspopulationen. Zum Beispiel fand William J. Rowland von der Indiana-Universität in Bloomington, daß Weibchen sich lieber in der Nähe von großen Männchen aufhalten. Und vielen anderen Beobachtungen zufolge haben größere Männchen im allgemeinen mehr Eier im Nest. Derzeit versucht man herauszufinden, unter welchen Bedingungen die Weibchen auf die Größe der Männchen achten. Bei Isle Verte jedenfalls kann ihre Wahl darauf nicht basieren.

Als weiteres Kriterium käme das rote Prachtkleid in Betracht. Daß die Weibchen im Laboraquarium kräftiger gefärbte Männchen bevorzugen, haben Manfred Milinski und Theo C.M. Bakker von der Universität Bern berichtet. Sie vermuten, daß die intensivere Farbe ein Zeichen für Gesundheit sei, denn als sie leuchtendrote Männchen mit Parasiten infizierten, wurden diese blasser und verloren an Gewicht – sie waren nun auch sexuell nicht mehr recht attraktiv.

Die Färbung kann allerdings auch vom Futter abhängen, denn sie rührt von Carotinoiden – pflanzlichen Farbstoffen – her. Wenn die entsprechende Nahrung knapp ist, werden nur die bei der Futtersuche durchsetzungsfähigsten Männchen kräftig rot sein. Somit wäre ein auffälliges Prachtkleid ein Anzeichen für beste körperliche Verfassung.

Wiederum muß das unter natürlichen Bedingungen nicht ausschlaggebend sein. Wir vermuteten vielmehr, daß in den Gezeitentümpeln gerade leuchtend farbige Männchen wenig attraktiv wären, weil die zahlreichen räuberischen Vögel dort – vor allem Reiher und Möwen – sie viel leichter erkennen. Einige Jahre zuvor hatten nämlich Frederick G. Whoriskey, der jetzt an der McGill-Universität in Montreal arbeitet, und ich herausgefunden, daß ungefähr 30 Prozent der Stichlinge, die in das Watt wandern, Vögeln zum Opfer fallen, und zwar überwiegend Männchen.

Ich ließ darum zwei meiner Studenten die Tönung von 100 zufällig ausgewählten Männchen anhand einer Skala bestimmen und die Eier in ihren Nestern zählen. Männchen mit der kräftigsten Färbung – sie waren von der Schnauzenspitze bis zur Afteröffnung scharlachrot – hatten zu 82 Prozent Laich im Nest, von den blasseren lediglich 57 Prozent, und erstere hatten zudem dreimal so viele Eier ergattert (Bild 5).

Dies scheint zwar auf den ersten Blick mit den Laborbefunden von Milinski und Bakker zusammenzustimmen, ist jedoch bei näherem Hinsehen komplizierter, wie oft bei Verhaltensuntersuchungen. Obwohl in unserer Population die buntesten Männchen am meisten Eier bekommen, richten die dortigen Weibchen sich offenbar gar nicht nach diesem Merkmal, wie sich im gezielten Experiment deutlich zeigte.

Was sonst konnte der Grund für den Erfolg der prächtigsten Männchen sein? Bieten sie vielleicht die besseren Nistplätze? Nicht alle Territorien haben in der Randzone der Tümpel Platz, wo die Nester oft zwischen Algen versteckt werden. Manche Männchen müssen mehr zur Mitte hin bauen, die nur spärlich bewachsen ist.

Tatsächlich fanden wir in den am besten verborgenen Nestern die meisten Eier. Die Weibchen treffen also ihre Wahl nach dem größten Schutz für ihren Laich. Daß sie sich damit gleichzeitig für auffällige Partner entscheiden, mag daran liegen, daß diese Männchen sich die Farbpracht leisten können, weil sie im Algengewirr vor Vögeln sicherer sind. Auch gefräßige Stichlinge dürften ein umwachsenes Nest weniger leicht entdecken.

Diese These stützen Beobachtungen von R. Craig Sargent, der damals an der Staats-Universität von New York in Stony Brook arbeitete, an einer anderen Population. Auch dort konnten die Männchen mit versteckten Nestern häufiger Weibchen zur Paarung locken und hatten eine größere Chance, daß die Jungen schlüpften.

Nun verstanden wir auch, wieso die Weibchen in unseren Aquarientests keine besondere Präferenz für einzelne Männchen gezeigt hatten: Die Nester aller Männchen waren ähnlich angelegt gewesen – für die Weibchen existierten praktisch keine Auswahlkriterien.

Welchen Zweck hätte dann aber in unserem Untersuchungsgebiet die auffällige Färbung der Männchen? Anscheinend besteht ein Zusammenhang zwischen prachtvollem Rot und Durchsetzungsfähigkeit gegenüber Rivalen, wie Bakker an holländischen Stichlingen nachwies. Vielleicht vermögen sich solche Männchen auch in unserer Population die am besten geschützten Reviere zu erstreiten.

Konkurrenz-Strategien

Wenn ein Weibchen sich für ein Nest zum Ablaichen entscheidet, geht es nicht einmal sicher, daß der Besitzer zum Vater wird. Mitunter nämlich kommt dem ein anderes Männchen zuvor, schlüpft rasch durch die Röhre, gibt seinen Samen ab und befruchtet zumindest einen Teil des Geleges.

Sieht ein solcher Einschleicher (die es bei den verschiedensten Tierarten gibt, auch bei anderen Fischen) den Revierinhaber ein Weibchen anbalzen, verliert er prompt seine rote Färbung und wird mehr gelblichgrau, fast wie ein Weibchen; so getarnt, kann er sich dem Nest nähern, ohne den Angriff des Erbauers zu provozieren. Durch genetische Tests fanden Urs Kühnlein von der McGill-Universität, mein Student Ciro Rico und ich heraus, daß etwa 20 Prozent der Nester bei Isle Verte fremdbefruchtete Eier enthielten, mitunter sogar von mehr als einem heimlichen Konkurrenten.

Potentiell kann jedes Männchen sich in dieser Weise Nachkommen erschleichen. Hauptsächlich machen das aber die jüngeren Männchen ohne eigenes Revier, die dafür prädestiniert zu sein scheinen: Wie unser Team kürzlich entdeckte, haben sie mehr und beweglichere Spermien, könnten also eventuell mehr Eier befruchten als der ältere Revierbesitzer (belegt haben wir das indes noch nicht). Wenn beide Männchen kurz nacheinander absamen, mag das durchaus entscheidend sein.

Stichlinge verschaffen sich des weiteren dadurch einen Reproduktionsvorteil, daß sie Gelege von Artgenossen auffressen. Seit den frühen fünfziger Jahren berichten Fischökologen von Eiern in den Mägen von Männchen.

Bislang glaubte man, sie würden sich an der eigenen oder auch an fremder Brut gütlich tun, einfach weil sie viel Zeit für die Pflege der Nachkommen aufwenden und darum wenig Gelegenheit zur Futtersuche hätten. Aber unsere Population stellte uns wieder vor ein Rätsel: Ausgerechnet die Weibchen scheinen geradezu versessen auf Eier; in Gruppen von zweien bis zu mehreren hundert stöbern sie Nester auf und räubern sie gänzlich aus.

Ein dermaßen ausgeprägt kannibalistisches Verhalten verblüffte uns, denn in den Tümpeln gibt es reichlich tierisches Futter, sowohl Zooplankton als auch kleine Bodenorganismen. Auffälligerweise ignorierten unsere Weibchen aber die Eier von anderen Stichlingsarten.

Während ich über eine Erklärung nachdachte, fiel mir ein Bericht ein, daß Löwen, die ein Rudel übernehmen, sämtliche ihnen unterkommenden Jungtiere töten; daraufhin geraten die Löwinnen schneller wieder in Brunst, und der neue Rudelführer kann eher eigene Nachkommen haben. Möglicherweise spielt sich bei den Stichlingen etwas Ähnliches ab. Da zahlreiche Männchen anscheinend für die Weibchen nicht akzeptabel sind, ist durchaus wahrscheinlich, daß diese um attraktive Brutpfleger scharf konkurrieren müssen.

Zusammen mit William L. Vickery von der Universität von Quebec in Sainte-Foy entwickelten wir dazu ein mathematisches Modell. Unsere Annahme war, daß die Weibchen darum ganze Gelege vernichten, damit sie später selbst dort ablaichen können. Mögliche Ernährungsvorteile stuften wir als zweitrangig ein.

Daraus ergaben sich zwei Hypothesen. Zum einen sollten die Weibchen bevorzugt in Nestern ablaichen, die erst mit wenigen Eiern belegt waren; denn einer meiner Studenten hatte herausgefunden, daß in überfüllten Nestern vergleichsweise wenige Junge schlüpfen. Daß wir richtig vermutet hatten, bestätigte kürzlich Jean-Claude Belles-Isles mit einem Laborexperiment: Er ließ Weibchen zwischen Nestern mit einem oder mehreren Gelegen wählen, und sie bevorzugten jene, in denen die wenigsten Eier lagen.

Zweitens sollten die Weibchen nicht ihre eigenen, sondern fremde Gelege dezimieren. Im Aquarium beobachteten wir tatsächlich, daß Weibchen, die solch einen Raubzug initiiert hatten, besonders häufig in den von den Männchen wiederhergerichteten Nestern ablaichten.

Manche Details dieses Modells müssen erst noch ausgearbeitet werden. Im großen und ganzen erlaubt es aber doch schon eine recht gute Vorstellung davon, wieso die Stichlingsweibchen dermaßen kannibalistisch sind.

Defensiven der Männchen

Wir fragten uns, ob die Männchen der Gefährdung vorhandener Eier irgend etwas entgegenzusetzen haben. Tatsächlich verfügen sie über mehrere Abwehrtaktiken.

Ein oder einige wenige Weibchen vertreiben sie mit Drohen, heftigen Bissen und Verfolgungsjagden. Wenn jedoch größere Gruppen angreifen, müssen sie subtiler vorgehen: Wie manche Vögel einen Räuber vom Nest weglocken, indem sie einen gebrochenen Flügel vortäuschen, tut das Stichlingsmännchen so, als hätte es woanders Futter gefunden – es dreht sich auf die Seite, schwimmt nach oben und aus seinem Revier heraus und stößt schließlich in sicherer Entfernung vom Gelege mit der Schnauze mehrfach in den Boden. Oftmals genügt das Manöver, um die gierige Meute irrezuführen (Bild 3).

Eine andere Schutzmaßnahme ist, die Nester tagsüber mit Sand zu bedecken. Das bringt die Embryonen aber in Gefahr zu ersticken. Bisher haben wir das Vergraben auch nur im Aquarium gesehen, wo der Sand normalerweise nicht so dicht gepackt ist wie in den Gezeitentümpeln. Vielleicht praktizieren die Männchen es nur bei grobkörnigem, lockerem Untergrund.

Vorsichtig sind die Männchen schon im Paarungsverhalten. Wie wir herausfanden, balzt ein Revierbesitzer nur Weibchen an, die allein sind; kommen ganze Gruppen in die Nähe des Nestes, wird er bewegungslos. Daß nur bei solch umsichtigen Männchen überhaupt Junge schlüpfen, überrascht nicht.

Nächst räuberischen Vögeln setzen weibliche Artgenossen die Stichlingsmännchen am stärksten unter Stress. Mit deren Anwesenheit scheinen sie sich nie recht abfinden zu können. Sie attackieren jedes Weibchen, das sich an der Reviergrenze auch nur blicken läßt, außer während der wenigen Augenblicke der Balz und Paarung. Anderen Männchen gegenüber verhalten sie sich völlig anders; deren Anblick im Nachbarterritorium tolerieren sie rasch. Der Soziobiologe Edward O. Wilson von der Harvard-Universität in Cambridge (Massachusetts) prägte dafür den Slogan vom liebgewordenen Feind.

Weibchen verkürzen offenbar schon durch ihre bloße Anwesenheit das Leben der Männchen. Als wir in Aquarien die Geschlechter durch eine Glasplatte trennten, so daß sie nur Sichtkontakt zueinander hatten, starben die Männchen viel früher als solche, die wir entweder für sich allein oder mit anderen Stichlingsarten zusammen hielten – ein regelrechter Femme-fatale-Effekt (Bild 6).

Ich werde mitunter nach der praktischen Bedeutung unserer wissenschaftlichen Arbeit gefragt. Meist weise ich dann auf die Rolle der Stichlinge in ihrem Ökosystem hin. Da sie so häufig sind, bieten sie für Vögel und Raubfische eine wichtige Nahrungsquelle.

Nicht jeder teilt jedoch mein liebevolles Interesse. Kürzlich beschwerten sich Sportfischer, ihre Seen seien von eingesetzten Stichlingen „verseucht“, und baten mich zu untersuchen, ob sie mit dem dort ansässigen Bachsaibling, einem von Anglern geschätzten forellenverwandten Fisch, um Nahrung konkurrieren würden. Tatsächlich gab es ein Problem ganz anderer Art: Die Saiblinge gehen nicht an den Köder, solange sie massenhaft Stichlinge zu fressen finden.

Für die Forschung haben sich die Stichlinge als hervorragende Modell-Art evolutiver Verhaltensanpassungen erwiesen. Viele Aspekte ihrer Biologie sind freilich noch nicht geklärt – zum Beispiel, ob die Männchen über Taktiken gegen heimliche Besamungskonkurrenten verfügen, ob es für den Fortpflanzungserfolg der Weibchen nicht letztlich gleich ist, welches Männchen die Eier befruchtet, solange diese nur gut versorgt werden, oder welche physiologischen Mechanismen Männchen bei permanenter Anwesenheit von Weibchen früher sterben lassen. Die kleinen Fische bleiben also faszinierend.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 6 / 1993, Seite 78
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
6 / 1993

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 6 / 1993

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