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Mathematische Modellierung der Aggregation von Bakterien

Es ist durchaus nicht selbstverständlich, daß zwei mathematische Modelle, die ein und denselben natürlichen Prozess beschreiben sollen, miteinander verträglich sind. Dies nachzuweisen ist kürzlich für das Verhalten gewisser Bodenbakterien gelungen.


Die im Boden, in verottendem Holz und in Kuhfladen lebenden Myxobakterien pflegen sich unter schlechten Nahrungsbedingungen in großer Zahl an einer Stelle zu versammeln und pilzartige Strukturen zu bilden. Innerhalb dieser sogenannten Fruchtkörper verwandeln sich stoffwechselaktive Bakterien in inaktive Myxosporen, die lange Hungerperioden überdauern können. Wie finden die einzelnen Zellen zusammen?

Von einer verwandten Art – der Amöbe Dietyostelium disvoideum, die ebenlalls große Zellaggregate (Schleimpilze) bildet – weiß man, daß die Individuen einerseits unter Hungerbedingungen eine chemische Substanz ausscheiden, andererseits diese in ihrer Umgebung wahrnehmen können; sie nähern sich einander an, indem sie ihre Bewegung vorzugsweise in Richtung ansteigender Konzentration der Substanz ausrichten (siehe "Lockstoffe sozialer Amöben" von John Tyler Bonner, Spektrum der Wissenschaft, Juni 1983, Seite 110). Der Aggregationsmechanismus der Myxobakterien ist dagegen bislang nicht befriedigend zu erklären.

Bei der Suche danach kann eine mathematische Modellierung hilfreich sein. Insbesondere ist es sinnvoll, Hypothesen über das Verhalten der Bakterien mittels Computersimulation zu testen.

Wer das unternimmt, gerät allerdings bald in die Verlegenheit, die Situation grob vereinfachen zu müssen. Da im Prinzip jedes Bakterium auf jedes andere eine Wirkung ausüben kann, wächst die Anzahl der zu berechnenden Wechselwirkungen mit dem Quadrat der Bakterienzahl und damit rasch in unhandliche Größenordnungen (siehe "Schnelle Algorithmen für Vielteilchensysteme", Spektrum der Wissenschaft, April l991, Seite 26). Zudem ergibt jede Computersimulation nur eine Aussage über ein konkretes Beispiel und ist deshalb von beschränkter Beweiskraft.

Wenn man sich bei der Modellierung nicht auf sehr kleine Individuenzahlen beschränken will, bieten sich im wesentlichen zwei Auswege aus dem Milemma. Der eine läuft auf eine weitere Vergröberung hinaus, der andere gewissermaßen auf eine unendliche Verfeinerung. Damit existieren für die Beschreibung ein und desselben biologischen Systems (mindestens) zwei grundverschiedene mathematische Approximationen.

Passen diese überhaupt zusammen? Genauer: Läßt sich – ohne Rückgriff auf den möglicherweise problematischen Prozeß der Modellbildung – mit rein mathematischen Mitteln nachweisen, daß man das eine Verfahren als korrekte Näherung an das andere auffassen kann und umgekehrt? Diese Frage ist keineswegs nebensächlich, denn wenn sie mit nein zu beantworten wäre, müßte eines der beiden Modelle falsch sein.

Ein solcher Nachweis ist der Heidelberger Mathematikerin Angela Stevens in ihrer Dissertation gelungen; ihre Arbeit erfüllt zugleich in besonderer Weise die Zielsetzung des Sonderforschungsbereichs 123 "Stochastische mathematische Modelle", in dessen Rahmen sie entstanden ist. Dieses 1978 von dem Mathematiker Willi Jäger an der Heidelberger Universität initiierte und geleitete, von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanziell unterstützte und Ende letzten Jahres ausgelaufene Unternehmen hatte sich zur Aufgabe gemacht, die Anstrengungen verschiedener Fachgebiete der Mathematik – Stochastik,

Numerik und Analysis – sowie von Anwendern insbesondere aus der Biologie und der Physikalischen Chemie zum Zwecke der Modellierung zu bündeln.

Vergröberung

Wenn ein Myxobakterium auf eine Schleimspur trifft, die es selbst oder ein Artgenosse hinterlassen hat, kommt es darauf besser voran als in unberührter Umgebung, jedenfalls solange der Schleim noch nicht getrocknet ist. Es neigt daher dazu, auf eine solche Spur einzuschwenken und damit einem anderen Bakterium hinterherzukriechen oder sich im Kreise zu bewegen. Denkbar ist, daß eine Aggregation bereits durch diesen Effekt zustande kommt.

Für die Computersimulation ersetzte Angela Stevens den Lebensraum der Bakterien durch ein Gitter aus 100 mal 100 punkten (Bild 1). Jedes Bakterium bedeckt darin acht aneinanderhängende, nicht unbedingt in gerader Linie liegende Punkte (die echten Myxobakterien sind stäbchenförmig und ungefähr achtmal so lang wie breit). Die künstlichen Bakterien dürfen übereinanderkriechen, sich allerdings nicht selbst verknoten.

Wie sich herausstellte neigen sie tatsächlich dazu, sowohl geschlossene Bahnen zu durchlaufen als auch sich in gewissem Umfang – zusammenzutun. Allerdings kommen keine größeren Ansammlungen zustande, weil auf einer Schleimspur keine Richtung ausgezeichnet ist: Einem Bakterium, das von der Seite auf sie trifft, fällt es genauso leicht, einer Ansammlung davon- wie auf sie zuzukriechen. Erst wenn wie bei den Schleimpilzen die Wirkung eines chemischen Lockstoffs hinzukommt, bilden sich Aggregationen (Bild 2 und Kasten auf Seite 29).

Verfeinerung

Während solche zellulären Automaten zu jedem Zeitpunkt eine bestimmte Anzahl gedachter Bakterien enthalten, in deren Einzelbewegungen der Zufall eine Rolle spielt, gehen die Statistiker bei ihren Untersuchungen eine Abstraktionsstufe höher: Sie betrachten nicht mehr spezielle Beispiele, sondern ganze Klassen solcher Systeme.

Gegenstand der Beschreibung ist die sogenannte Irrfahrt (englisch random walk), die ziellose Bewegung eines Teilchens durch ein Medium, die in bestimmter Weise vom Zufall beeinflußt wird. Allerdings interessiert man sich nicht für die konkrete Bahn eines einzelnen Teilchens (es kann auch ein Atom oder ein Flüssigkeitsmolekül sein), sondern für allgemeine Aussagen darüber. Paradebeispiel ist die Brownsche Molekularbewegung mit – unter anderem der Aussage, daß die durchschnittliche Entfernung eines Teilchens vom Ausgangspunkt der Wurzel aus der verstrichenen Zeit proportional ist.

Noch abstrakter ist der Ansatz der Analysis. Hier ist nicht mehr von einzelnen Teilchen die Rede, sondern von Konzentrationen. Eine Funktion gibt zu jedem Punkt des Rechengebiets die Dichte der Bakterien in der Nähe dieses Punktes an, und Differentialgleichungen bestimmen, wie sich diese Funktion mit der Zeit ändert. Für die Dynamik von Flüssigkeiten und Gasen ist diese Vorstellung die älteste und war zu Zeiten, als man sich die Materie noch nicht aus Atomen bestehend vorstellte, auch die natürlichste. Deswegen gibt es aus diesem Gebiet auch die meisten beweisbaren Aussagen.

Wettlauf der Grenzwertprozesse

Will man die beiden Ansätze auf einen Nenner bringen, stößt man zunächst auf das Problem, daß eine Größe wie die Konzentration (an Bakterien, Schleim oder Lockstoff) zwar einerseits an jedem Punkt einen Wert haben, gleichzeitig aber ein Durchschnittswert über ein kleines Probevolumen sein soll (Dichte ist Masse pro Volumeneinheit). Bereits in die Definition geht daher ein sehr verwickelter Grenzwertprozeß ein: Während das Probevolumen gegen null geht, muß die Anzahl der darin enthaltenen Teilchen gegen unendlich streben, die Gesamtmasse aller Teilchen dabei jedoch unverändert bleiben (was bedeutet, daß die Masse jedes Einzelteilchens noch schneller gegen null streben muß).

Während im stochastischen Modell die Bakterien jeweils an einem Punkt lokalisiert sind, ist genau das außerhalb des Beschreibungsbereichs der Analysis; dann wäre nämlich die Konzentration an einem Punkt unendlich und in dessen Umgebung null. Hier hilft der Trick des Anglers aus Franz Schuberts Lied von der Forelle: Man macht das Wasser tückisch trübe; das heißt, man ersetzt wieder im Rahmen eines Grenzwertprozesses – die punktförmige Konzentration durch das unscharfe Bild einer solchen und zeigt, daß erstens das scharfe Bild dem unscharfen und zweitens dieses dem analytischen Modell ähnlich ist.

Schließlich ist gerade die Aggregation ein sehr heikler Prozeß. Während die Diffusion (das analytische Analogon der Brownschen Bewegung) Konzentrationsunterschiede ausgleicht, neigt die Aggregation dazu, sie zu verschärfen und damit alle kleinen Abweichungen zwischen den verschiedenen Modellen. Es kann sogar im analytischen Modell die Konzentration in einem Punkt unendlich werden und damit die Beschreibung insgesamt zusammenbrechen.

Aufbauend auf den Arbeiten ihres Kollegen Karl Oelschläger, eines Statistikers, mußte Angela Stevens deshalb die vielen Grenzwertprozesse in ihrer Geschwindigkeit so ausbalancieren, daß das gesuchte Ergebnis zustande kam. Auch in diesen – im Prinzip rein mathematischen – Gedankengang gehen biologisch zu begründende Annahmen ein; andere Grenzwertprozesse sind denkbar.

Die Society of Industrial and Applied Mathematics in Philadelphia (Pennsylvania) hat die Arbeit insbesondere wegen ihrer Bedeutung für Anwendungen mit einem Preis ausgezeichnet.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 1 / 1993, Seite 29
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH

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