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Neuropsychologie des menschlichen Gedächtnisses

Allmählich beginnt man zu verstehen, welche Strukturen und Systeme des menschlichen Gehirns Aufgaben beim Einspeichern und Erinnern erfüllen und wie sie zusammenwirken.

Das Gedächtnis erst läßt uns den Lebensalltag gestalten und ihm Sinn geben. Weil es die Vergangenheit in die Gegenwart holt und dieser so Bedeutung verleiht, ermöglicht es angepaßtes Handeln wie auch eine Ausrichtung auf die Zukunft. Ohne diese zentrale Gehirnleistung fehlte der Bezug zur Welt, könnte der Mensch als integrierte Persönlichkeit nicht existieren – schon gar nicht in der Gemeinschaft, die immer auch ihre Geschichte hat.

Das Gedächtnis entlastet zudem von geistiger Anstrengung. Dank seiner vermag man etwa Routinehandlungen mehr oder weniger ohne zu denken auszuführen. Aber gerade weil dabei verschiedene Hirnebenen mitwirken, die teils hierarchisch arbeiten, und viele Strukturen, die oftmals nur im Verbund ihre Aufgaben erfüllen, lassen die einzelnen Vorgänge sich nicht leicht bestimmten neuronalen Systemen zuordnen. Zwar vermögen fast alle vielzelligen Tiere Wahrnehmungsinhalte abrufbar zu speichern; und an der Erforschung dieser Fähigkeit sind denn auch verschiedenste wissenschaftliche Disziplinen von der Molekularbiologie bis zur Verhaltensphysiologie beteiligt. Dennoch ist bisher die Gesamtorganisation des hochentwickelten menschlichen Gedächtnisses erst ansatzweise verständlich.

Neuerdings kristallisieren sich indes in der psychologischen und neurologischen Gedächtnisforschung einige Zusammenhänge deutlicher heraus. Ein Großteil dieser Erkenntnisse stammt von Patienten mit Gedächtnisausfällen; und in jüngster Zeit vermitteln auch die neuen bildgebenden Verfahren, die das Gehirn gewissermaßen in Aktion anschauen lassen, aufschlußreiche Einblicke in Gehirnaktivitäten.

Im folgenden möchte ich an Beispielen aus eigenen Untersuchungen entwerfen, wie das Gedächtnis insgesamt sich nach solchen neueren Erkenntnissen aus neuropsychologischer Sicht darstellt. Allmählich klärt sich, welche anatomischen Strukturen beim Einspeichern und beim Abruf mitzuwirken scheinen.

Mit vielen meiner Kollegen bin ich der Meinung, daß es mehrere Typen von Gedächtnis gibt, und zwar für wenigstens vier qualitativ unterschiedliche Arten von Inhalten jeweils einen eigenen. Für jede Inhaltsart sind offenbar spezifische Gehirnsysteme zuständig.

Eine ziemlich neue Erkenntnis ist des weiteren, daß Einspeicherung und Abruf zumeist nicht an denselben Strukturen geschehen – zumindest nicht beim Umgang mit bewußten Kenntnissen oder persönlichen Erlebnissen. Solche Gedächtnisprozesse finden in weitverteilten, vielgliedrigen Netzwerken statt, die unter Umständen schon bei Schädigung einer einzelnen Komponente – mehr noch bei Unterbrechung einer weiterleitenden Verbindung – den Totalausfall eines Gedächtnistyps bedingen können, falls nicht ein untergeordneter Verarbeitungsweg einen Teil der Funktion übernimmt.

Am deutlichsten zeichnen sich bislang die Wege des Einspeicherns ab. Auch die für den Abruf wesentlich zuständigen Strukturen sind inzwischen erkennbar. Am rätselhaftesten ist immer noch die räumliche Repräsentation der Engramme selbst.


Das Janusköpfige des Gedächtnisses

Es ist nicht nur ein Spielfilm-Plot, daß Menschen plötzlich ihr Gedächtnis verlieren. Nach Hirnverletzungen oder Sauerstoffmangel geschieht dies durchaus im realen Leben, wenngleich in den meisten Fällen vorübergehend; doch können manchmal längere Phasen der Biographie auch auf Dauer verschwinden oder gar – seltener – alle Erinnerungen gänzlich ausgetilgt sein.

Solch ein Patient war E. D., den meine Mitarbeiter und ich vier Jahre nach einem Reitunfall kennenlernten. Der zum Zeitpunkt unserer Untersuchung vierundvierzigjährige ehemalige Industriemanager hatte beidseitige Verletzungen im Bereich der Schläfenlappen erlitten. Rechts waren sie allerdings besonders schwer. Die Folge war ein bleibender umfassender Verlust seiner persönlichen Vergangenheit: Er konnte weder entferntere Verwandte wiedererkennen, noch hatte er eine Vorstellung von seinen früheren beruflichen Tätigkeiten, und auch an einstige Besitztümer erinnerte er sich nicht. E. D. stand also praktisch vor dem autobiographischen Nichts. (Inwieweit er sich an nahe Verwandte, die er tagtäglich sah, tatsächlich erinnerte oder sie nur neu einzuordnen gelernt hatte war nicht mehr eruierbar.)

Sein Schulwissen aber war ihm erhalten geblieben, und viele Fertigkeiten und Bewegungsabläufe beherrschte er noch. So konnte er sich weiterhin mit dem Auto zurechtfinden. Oder er erinnerte sich, daß der Kilimandscharo in Tansania liegt – aber nicht daran, daß er ihn erklommen hatte. Auch wußte er nicht mehr, daß er sehr gut italienisch sprach, befolgte dann aber zu seiner eigenen Überraschung italienische Anweisungen. Eine antike Taschenuhr hatte er seit dem Unfall nicht mehr angerührt und meinte auch, sie gar nicht zu kennen; trotzdem bediente er die komplizierte Deckelmechanik korrekt. Neue Vorkommnisse dagegen behielt dieser Mann und konnte sich auch neues Wissen jeder Art aneignen, obschon er beim Erwähnen von erinnerten Erlebnissen merkwürdig unbeteiligt wirkte, etwa als würde er auswendig gelernte Fakten erzählen. Dieses neue Gedächtnis schien somit Informationen eher beiläufig zu registrieren, als sie affektiv erlebend zu verarbeiten.

Jemand, der in einer bestimmten Lebensphase seine Erinnerungen, sein Altgedächtnis verloren hat, muß nicht – wie sich an diesem Patienten zeigt – fortan unselbständig bleiben. Schwerwiegender für den Lebensalltag kann das Unvermögen sein, Neues zu behalten, ein Neugedächtnis zu bilden. In der Fachliteratur wird oft ein amerikanischer junger Mann beschrieben, der sich nach einer Epilepsie-Operation an kein Ereignis mehr länger als wenige Minuten erinnerte. Einen Patienten mit äußerlich ähnlichen Symptomen (wenn auch andersartiger Hirnschädigung) haben Yves von Cramon, Uwe Schuri und ich untersucht.

A. B. ist ein älterer, jovialer und zugleich resoluter Herr; von Beruf war er Neurologe. Man merkt ihm an, daß er früher in leitender Position – als Chefarzt einer Universitätsklinik – tätig war. Heute ist er hilfloser als ein dreijähriges Kind. Vor vierzehn Jahren erlitt er einen Schlaganfall, bei dem ein nur millimetergroßes Gebiet ziemlich genau in der Hirnmitte betroffen war: Infolge dieses beidseitigen thalamischen Infarktes wird er aller Voraussicht nach nie mehr neue Vorkommnisse und Zusammenhänge behalten können, die sein Leben betreffen. Selbst wenn er Personen tagtäglich sieht, erkennt er sie beim nächsten Zusammentreffen nicht – der behandelnde Chefarzt, meint er, könne ein Kollege sein oder auch der Bundeskanzler. Die Zeit ist für ihn stehengeblieben: Nach dem jetzigen Jahr befragt, nennt er 1982 – jenes, in dem er den Infarkt erlitt.

In wiederholten neuropsychologischen und neuroradiologischen Untersuchungen erwiesen Hirnschädigung und Verhalten sich als weitgehend gleichbleibend. Die Intelligenz des Patienten, seine Aufmerksamkeits- und kurzfristigen Behaltensleistungen (über weniger als eine Minute) waren überdurchschnittlich gut, ebenso sein Vermögen der Konzeptbildung und seine geistige Anpassungsfähigkeit. (In Konzeptbildungstests sind etwa Oberbegriffe zu finden wie "Obst" für Banane und Apfel, oder in mehreren Darstellungen ist das Gemeinsame zu erkennen, etwa "Angst".) Er selbst schätzt sein Gedächtnis als gut ein; lediglich Witze oder Träume könne er sich schlecht merken. Tatsächlich vergißt er Gesehenes im Nu und ist unfähig, sich irgendwelche Ereignisse zu merken. Gleich, welche der gängigen Gedächtnistests wir mit ihm anstellten – er war in allen auf niedrigstem Niveau.

Die Erinnerung an frühe Lebensereignisse war hingegen erhalten. A. B. konnte spontan die Namen seiner Schullehrer nennen, ebenso Straße und Ort, wo er als Kind gewohnt hatte. Von den letzten rund zehn Jahren vor dem Schlaganfall wußte er allerdings nichts mehr – wie auch nichts aus der Zeit seither. Vielleicht sind die frühen Eindrücke eben deshalb um so präsenter, als seit Jahren keine Neuigkeiten mehr ins Gehirn gelangt waren.

An diesen beiden Patienten lassen sich wichtige Gedächtniskonzepte aufzeigen. Man hat das Phänomen schon früher mit dem zweigesichtigen römischen Gott Janus verglichen, der nach vorn wie nach hinten zu schauen vermochte. Erst an solchen Hirngeschädigten fällt auf, wie sehr der Bruch mit der Vergangenheit und erst recht die verbaute Zukunft eine Existenz beeinträchtigen. Die Empfindung für die Zeit – die frühere wie die fortschreitende – scheint ohne die Erinnerung an persönliche Erlebnisse nicht möglich zu sein. Eindringlicher kann man die Lebensnotwendigkeit des Gedächtnisses für unser Dasein, in der Gemeinschaft wie im Bewußtsein unserer selbst, nicht ausdrücken als der Nerven- und Sinnesphysiologe Ewald Hering (1834 bis 1918), der in Wien, Prag und Leipzig lehrte und um 1870 schrieb:

"Das Gedächtnis verbindet die zahllosen Einzelphänomene zu einem Ganzen, und wie unser Leib in unzählige Atome zerstieben müsste, wenn nicht die Attraktion der Materie ihn zusammenhielte, so zerfiele ohne die bindende Macht des Gedächtnisses unser Bewusstsein in so viele Splitter, als es Augenblicke zählt."


Sich ergänzende Gedächtnisformen

Obwohl das Einspeichern und der Abruf von Gedächtnisinhalten demnach unabhängig voneinander beeinträchtigt sein können, ist es doch nicht leicht, die für beide Funktionen wichtigen Hirnstrukturen zu ermitteln. Im folgenden gehe ich hauptsächlich diesen Aspekten nach (den dritten, wo und in welcher Weise Gedächtnisinhalte abgespeichert sind und mobilisiert werden, möchte ich nur kurz am Ende ansprechen).

Während man früher eher annahm, es seien für beide Vorgänge dieselben Strukturen verantwortlich, neigt man heute zu der Ansicht, daß dafür im wesentlichen getrennte anatomische Systeme zuständig sind. Beim Einspeichern – und wohl auch beim Abruf – werden die Informationen offenbar sortiert, bewertet und gebündelt. Sie müssen regelrechte Engpässe passieren, so daß schon die Schädigung einer an sich winzigen Struktur sich für den Menschen verheerend auswirken kann.

Mit den Speicherorten verhält es sich offensichtlich völlig anders. Sie sind weit über die Hirnrinde verteilt, und allen Indizien nach sind die Gedächtnisinhalte noch nicht einmal streng lokalisiert abgelegt.

Früher nannte man Menschen mit so umfassendem Gedächtnisausfall wie die beiden beschriebenen Personen E. D. und A. B. Global-Amnestiker mit entweder retrograder – in die Vergangenheit gerichteter – oder anterograder – die Zukunft betreffender – Amnesie (Bild 2). Einen Totalverlust haben diese Menschen offenbar trotz allem nicht. Retrograde Amnestiker, die ihre Autobiographie verloren haben, verfügen selbst in dem defekten System immer noch über Wissensinseln. Meist erkennen sie wenigstens die nächsten Angehörigen und erinnern sich auch an manche einschneidenden Ereignisse in ihrem früheren Leben. Desgleichen behalten Patienten mit ausgeprägter anterograder Amnesie doch oft, daß ein sehr nahestehender Mensch schwer erkrankt oder gestorben ist.

Demzufolge werden starke Erlebnisse vom Gedächtnis anders behandelt als persönlich belanglosere. Wie es scheint, werden sie fester und tiefer gespeichert und wohl auch auf andere Weise – nämlich auf anderen Wegen – eingegeben und wieder hervorgeholt. Dies weist auf die nur schwer sauber trennbare Verflochtenheit unterschiedlicher Wahrnehmungs- und Erlebnisebenen hin, besonders auf die Bedeutung der emotionalen Bewertung. Wie ich später ausführen werde, sind Strukturen des limbischen Systems – eines sehr alten, tiefsitzenden Hirngebiets – nicht nur für das emotionale Erleben, sondern auch für das Gedächtnis wichtig.

Die Vorstellung, daß es eine Art Kurzzeit- und eine Art Langzeitgedächtnis gebe, die bei Hirngeschädigten dissoziiert sein können, hat jahrzehntelang die Forschungen dominiert. Man unterscheidet inzwischen aber nicht nur diese beiden Behaltensleistungen (vereinfacht gesagt solche für wenige Minuten – gewissermaßen solange man in Gedanken mit der Information umgeht – und deren Aufnahme in einen Langzeitspeicher, aus dem sie Stunden, Wochen oder lebenslang abrufbar bleiben), sondern spricht zudem von Ultrakurzzeitgedächtnis dann, wenn ein Sinneseindruck lediglich einige Augenblicke sozusagen nachklingt.

Nach heutigem Wissen ist allerdings diese Einteilung nach der Dauerhaftigkeit zu einseitig, denn das Gehirn behandelt offenbar nicht alles, was eingeht, in gleicher Weise. Immer deutlicher zeigt sich, daß es Erlebnisse anders aufnimmt als Fakten oder antrainierte Fertigkeiten und offenbar auch auf verschiedene Art abruft. Meist unterscheidet man deshalb nun auch nach dem Erscheinungsbild im Verhalten vier Gedächtnisarten ( Kasten oben):

- Das autobiographische (oder episodische) Gedächtnis, das beispielsweise A. B. und E. D. verloren hatten (E. D. hinsichtlich früherer, A. B. hinsichtlich neuer Geschehnisse), gilt den einzelnen Ereignissen im Lebenslauf;

- das Faktengedächtnis oder Wissenssystem ist etwa für Schul- und allgemeine Weltkenntnisse zuständig oder auch für grammatische Regeln (dieses Gedächtnissystem war A. B. und E. D. noch verfügbar);

- erlernte Bewegungsabläufe oder Handlungsstrategien wie beim Autofahren, Skilaufen, Skat- oder Saxophonspielen subsumiert man unter dem Begriff prozedurales Gedächtnis, und

- mit dem englischen Wort Priming bezeichnet man das Phänomen, daß – eng kontextbezogen und vorbewußt – ein Reiz oder Sinneseindruck wiedererkannt beziehungsweise erinnert wird, dem man bereits ausgesetzt war, auch dann, wenn der neue Reiz dem früheren lediglich ähnelt oder unvollständig ist (die deutschen Übersetzungen "Prägung" oder "Bahnung" sind in der Ethologie und Neurophysiologie für andere Verhaltens- und Lernphänomene belegt).

Sicherlich sind diese vier Gedächtnistypen nicht grundsätzlich getrennte Funktionssysteme. Rad- oder Skifahren etwa wird man zunächst mehr oder weniger mühsam unter bewußter Kontrolle der Bewegungsabläufe eintrainieren; erst nach einiger Zeit beherrscht man sie wie von selbst, ohne mitdenken zu müssen. Auch Konstellationen auf dem Schachbrett prägen sich durch Übung ein und erwecken dann ohne besondere geistige Anstrengung Assoziationen an bestimmte Spielstrategien. Ich vermute auch, daß das Faktengedächtnis oft eng mit dem autobiographischen verzahnt arbeitet, zumindest wenn es sich aufbaut: Geographische Bezeichnungen und neue Vokabeln dürften anfangs auf ähnlichem Wege Eingang in die Gehirnspeicher finden wie episodische Erlebnisse und erst durch vielfache Wiederholung den persönlichen Bezug verlieren; zumindest hat jeder schon selber erfahren, wieviel besser sich Fakten einprägen, die einen unmittelbar betreffen.

Ein Musterbeispiel für das komplexe Zusammenspiel mehrerer Gedächtnisformen ist das Sprechen. Für die Bewegungskoordination der Stimm-, Gesichts- und Atemmuskulatur wird das prozedurale Gedächtnis wichtig sein, für die Beherrschung der Sprache das Wissenssystem. Auch das Gesprochene selbst kann sich aus dem Wissenssystem rekrutieren, kann ein singuläres Ereignis (eine Episode) beschreiben oder zuvor unbewußt verarbeitete Reize spontan und unreflektiert reproduzieren und sich damit auf das Priming-System stützen.

Zusätzlich scheint es noch ältere, gewissermaßen tiefliegende und darum besonders schwer willentlich beeinflußbare Gedächtnismöglichkeiten zu geben. So spricht man von einem autonomen Gedächtnis (in Anlehnung an das autonome oder vegetative Nervensystem) und meint damit, daß der Organismus beispielsweise Schockerlebnisse sehr fest behält. Bei einer solchen Assoziation treten unwillkürliche, schwer beherrschbare körperliche Reaktionen auf, die wir zu umschreiben pflegen mit Redewendungen wie "mir zieht es das Herz zusammen" oder "da dreht sich einem der Magen um".

Die Unterteilung in vier Grundsysteme hat eine gewisse Willkür, ist allerdings durch die Befunde gerechtfertigt. In erster Linie ist dies eine pragmatische Zusammenfassung der Erkenntnisse an Patienten mit Gedächtnisstörungen: Normalerweise ist hauptsächlich eine der genannten vier Arten beeinträchtigt. Es scheint sehr weitflächiger Hirnschäden zu bedürfen, daß alle vier – insbesondere auch das Priming – betroffen sind.

Außerdem spricht manches dafür, daß diese Gedächtnissysteme sich in der Evolution in gewissem Maße nacheinander entwickelt haben. Denkbar und auch aus Tierbeobachtungen ableitbar ist, daß als erstes das Vermögen aufkam, früher Wahrgenommenes wiederzuerkennen oder eine Verknüpfung dazu herzustellen – daß sich also das Priming entwickelte, noch ehe sich die Fähigkeit einstellte, kompliziertere motorische Abläufe zu erlernen. Das Priming benötigt offenbar noch nicht die verwobenen Strukturen, wie höhere Lernformen sie erfordern; es scheint im Umfeld der ersten Stufen der Sinnesverarbeitung stattzufinden.

Auch für das motorische Lernen brauchten primitivere Organismen noch nicht eine Hirnrinde, die sich erst allmählich weiter ausbildete, sondern dies leisteten das Kleinhirn und große Endhirnkerne, die Basalganglien. Im Zusammenhang mit der weiteren Evolution des Gehirns entstanden mutmaßlich zuerst das Wissenssystem und dann das episodische Gedächtnis.

Wenn diese Sichtweise auch verkürzt sein mag, so zeigt sich doch am heranwachsenden Menschen, wie die Gedächtnisfunktionen vermutlich aufeinander aufbauen. Auch ein Säugling lernt zunächst, Sinneseindrücke zu unterscheiden und selektiv damit umzugehen. Erst später erwirbt er die Kontrolle über Bewegungen. Man nimmt an, daß Kinder nicht früher als mit drei bis vier Jahren, wenn sie einen größeren und sicheren Wortschatz erworben haben, ein episodisches Gedächtnis aufzubauen beginnen. Somit wäre dieser Typ vom Kenntnisgedächtnis – und von der menschlichen Intelligenz – abhängig und würde sich darauf stützen.

Die Gedächtnisleistungen des Patienten A. B. verdeutlichen eindrucksvoll solche Kopplungen zwischen Gehirnstrukturen und Gedächtnissystemen. Da er auf übliche Weise weder neue Erlebnisse noch neue Fakten behalten konnte, probierten wir, ob er vielleicht auf anderem Wege – über eines der anderen Gedächtnissysteme – Informationen einzuspeichern vermochte.

Unter Umständen gelänge es auf solche Weise, Betroffenen doch in manchen Verrichtungen ersatzweise zu mehr Selbständigkeit zu verhelfen. Wir ließen A. B. zum Beispiel Wörter in Spiegelschrift lesen. Bereits am dritten Testtag entzifferte er sie deutlich schneller als anfangs, obwohl er sicher war, nie zuvor mit dieser Aufgabe konfrontiert worden zu sein. Insbesondere las er wiederholt dargebotene Wörter nun recht rasch. Sein prozedurales Gedächtnis ließ sich demnach durchaus schulen, obwohl ihm dies nicht bewußt war.

In einem anderen Experiment baten wir den Probanden, zu Wortanfängen den Rest zu assoziieren beziehungsweise Wortspiele oder Sprichwörter zu ergänzen; des weiteren sollte er anhand möglichst weniger Striche immer die gleichen 20 Objekte, Tiere und Pflanzen erraten, von denen stufenweise immer mehr zu sehen war. Beide Priming-Aufgaben meisterte A. B. von Sitzung zu Sitzung besser – die Bilder etwa erkannte er jeweils am Folgetag bei 12 Prozent weniger Information. Dennoch glaubte er stets, den Test zum ersten Male zu machen und nichts davon je gesehen oder gehört zu haben. Wissentlich waren ihm diese Erfahrungen also nicht verfügbar, weshalb schwer abzuschätzen ist, inwieweit ihm solcherart Lernen im Alltag nützen könnte.


Beteiligung emotionsverarbeitender Strukturen

Als limbisches System faßt man eine Anzahl von Strukturen zusammen, die wie ein Saum oder Gürtel (lateinisch limbus) um den in der Mitte des Gehirns sitzenden Balken – das Corpus callosum – liegen, jene Faserstruktur, welche die beiden Hemisphären verbindet. Dieses Netzwerk von Kerngebieten, Verschaltstellen und Verbindungen schiebt sich etwa wie ein Speichenrad – mit dem Zwischenhirn als Nabe – von innen an die jüngere Hirnrinde, den Neocortex, heran, kleidet sie gewissermaßen von innen aus (Bild 3).

Es handelt sich um ein entwicklungsgeschichtlich altes Hirngebiet, das unsere Gefühlswelt steuert. In gewisser Weise werden hier sensorische Informationen aus der Außenwelt und innere – motivationale und emotionale – Zustände integriert. Erst neuerdings aber beginnt man zu erkennen, daß das limbische System außerdem in vieler anderer Hinsicht wichtig ist, so etwa zur Bewertung von Sachverhalten – und in dem Zusammenhang durchaus auch beim Denken mitwirkt.

Auf seine Rolle beim Gedächtnis, und zwar insbesondere beim Einspeichern, stieß man eher zufällig vor wenigen Jahrzehnten bei Epileptikern nach therapeutischen operativen Eingriffen. Inzwischen steht fest, daß neue Informationen ohne bestimmte Teile dieses Systems nicht langfristig festgehalten werden können. Die Inhalte müssen, bevor sie abgelagert werden, erst diese Strukturen passieren.

Manche Eigenschaften des Gedächtnisses erklärt man sich aus der Entwicklungsgeschichte dieses alten Komplexes. Wahrscheinlich hat das vordere Endhirn ursprünglich insbesondere Geruchs- und eventuell auch Geschmackswahrnehmungen verarbeitet; und solche Eindrücke, die für Ernährung und Fortpflanzung bedeutsam, also lebenswichtig waren, mögen zu den ersten Inhalten gehört haben, die sich abzuspeichern lohnte. So könnte sich erklären, wieso Geruchseindrücke oft besonders gut haften und Geruchserinnerungen oft so stark emotional besetzt sind.

Das limbische System ist der Filter, den die Informationen für das episodische Gedächtnis (wie wohl auch die meisten Fakten des Wissenssystems) zu passieren haben. Es ist zugleich die Instanz, die relevante Inhalte aussortiert, mit Emotionen versieht und wahrscheinlich bündelt, mithin synchronisiert, bevor sie sie bestimmten Bezirken der Hirnrinde zur Ablagerung zuordnet – etwa wie bei der Postverteilung.

Einen Eindruck von der komplexen Funktionsweise dieser Strukturen erhält man, wenn man Patienten vergleicht, bei denen jeweils bestimmte Komponenten ausfallen. Offenbar sind für die emotionale Bewertung gesonderte Anteile des limbischen Systems zuständig. Man unterscheidet darin zwei verbundene Schaltkreise mit sich ergänzenden Aufgaben: den Papezschen – benannt nach dem amerikanischen Hirnforscher James W. Papez (1883 bis 1958), der als erster auf die Bedeutung der zugehörigen Strukturen bei der emotionalen Verarbeitung aufmerksam machte – und den basolateralen (Kasten oben).

Zusammen mit Mitarbeitern des Max-Planck-Instituts für neurologische Forschung in Köln und der Neurologischen Abteilung des Knappschaftskrankenhauses der Universität Bochum konnte ich ein Geschwisterpaar untersuchen, das an einem seltenen Erbsyndrom, der Urbach-Wiethe-Krankheit, litt. Dabei verkalkt selektiv die Region des Mandelkerns (der Amygdala), der zur Hirnmitte hin unten innen im Schläfenlappen liegt und zum basolateralen limbischen Kreis zählt. Bei beiden Patienten war insbesondere auf der emotionalen Gedächtnisebene die Leistung massiv eingeschränkt. Aufregende und ergreifende Geschichten konnten sie beispielsweise schlechter behalten als weniger spannende. Sie vermochten auch Gerüche nicht mit Bildern zu assoziieren.

Um die Gehirnaktivität abzubilden, wandten wir eines der neuen bildgebenden Verfahren an, die Positronen-Emissions-Tomographie (PET; siehe Spektrum der Wissenschaft, Juni 1994, Seite 56). Dabei bildet man mittels radioaktiver Substanzen die Gehirntätigkeit ab, zum Beispiel indem man den lokalen Blutzuckerverbrauch darstellt – wie bei diesen beiden Patienten – oder den Blutdurchfluß mißt (zum Beispiel wenn man das Gehirn bei der Ausführung bestimmter Aufgaben beobachten möchte; siehe auch Bild 1).

Tatsächlich wies bei den Geschwistern die Region des Mandelkerns auf beiden Hirnseiten einen verminderten Stoffwechsel auf. Gleiches galt für einige andere Strukturen des betroffenen Ringsystems.

Der Befund unterstreicht die schon früher erkannte Bedeutung der Amygdala für die emotionale Färbung von Wahrgenommenem und für die Verarbeitung von emotionalen Gedächtnisinhalten. Man weiß auch, daß solche Menschen Gesichtsausdrücke nicht mehr verstehen. Des weiteren ist von Tierversuchen bekannt, daß die Verknüpfung von Lerninhalten mit Angst in der Amygdala geschieht (Spektrum der Wissenschaft, August 1994, Seite 78).

Gewissermaßen genau gegenteilig sind die massiven Gedächtnisstörungen von Korsakow-Patienten; ihr Syndrom hatte zuerst der Moskauer Psychiater Sergei S. Korsakow (1854 bis 1900) beschrieben. Es handelt sich um chronische Alkoholiker, die – meist bei weitgehend erhaltener Intelligenz – Probleme haben, sich neue Fakten zu merken, trotz der schweren geistigen Behinderung aber emotionale Erlebnisse in der Regel behalten. Auf Dauer in Mengen genossener Alkohol kann nämlich die Mammillarkörper und anteriore (vorn gelegene) sowie mediale (in der Mitte gelegene) Thalamuskerne, Strukturen des Papezschen Kreises, ruinieren.

Dies bestätigte sich bei einem einfachen Gedächtnistest. Als wir solchen Patienten entweder neutrale oder aufreizende Bilder zeigten, zum Beispiel von alkoholfreien und von alkoholischen Getränken, und ihnen anschließend eine weit größere Auswahl boten, aus der sie zuvor gesehene Bilder wiedererkennen sollten, erinnerten sie sich an die für sie bedeutsameren doppelt so oft. Aber selbst dann, wenn sie zuvor gesehene Bilder angeblich nicht wiedererkannten, ließ sich mit Messungen des Hautwiderstands nachweisen, daß trotzdem ihr Unterbewußtes mehr damit verband als mit noch nicht präsentierten Abbildungen gleichwertigen Inhalts.

Aus dem Vergleich der beiden Patientengruppen schließe ich, daß die beiden limbischen Schaltkreise zum Teil verschiedene und sich ergänzende Funktionen haben: Amygdala, mediodorsaler Thalamus und basales Vorderhirn dürften mehr für die Eingabe gefühlsbeladener Erlebnisse zuständig sein, während hippocampale Formation, anteriorer Thalamus und Mammillarkörper kognitive Inhalte prozessieren.


Gesonderte Strukturen für den Abruf

Auch die Systeme für den Abruf zumindest von episodischem und faktischem Wissen sind, wenn man so will, neuere Ausläufer des limbischen Systems. Anscheinend müssen für eine bewußte Erinnerung seitliche Gebiete der Schläfenlappenspitzen und des Stirnhirns zusammenwirken (eben der Bereich, der bei E. D. rechtsseitig geschädigt war). Die beiden Regionen sind durch starke Bündel von Nervenfasern verbunden (Bild 4). Werden sie durchtrennt, bewirkt dies eine schwere retrograde Amnesie, während die Zerstörung einer der beiden Cortexregionen allein meist weniger deutliche Folgen hat.

An eben diesen Strukturen setzten früher Psychochirurgen Schnitte, um schwere Geisteskrankheiten wie Psychosen und Tics zu mildern. Diese Behandlungsmethode für sonst kaum therapierbare Patienten – die präfrontale Leukotomie – hatte in den dreißiger Jahren, als noch kaum Psychopharmaka verfügbar waren, der auch als Politiker bedeutende portugiesische Neurologe Antonio Egas Moniz (1874 bis 1955) entwickelt; er wurde dafür 1949 mit dem Medizin- Nobelpreis ausgezeichnet. Die Operation wurde bald weltweit angewandt, wegen der schweren Folgeschäden – insbesondere wegen der bleibenden Persönlichkeits- und Gefühlseinbußen – aber wieder aufgegeben (in Deutschland vor rund 40 Jahren).

Die Beteiligung dieser Gebiete beim Erinnern ließ sich an gesunden Versuchspersonen mit PET-Aufnahmen demonstrieren, wobei man in diesem Falle die Durchblutung bei Aktivität mit der bei Nichtbeanspruchung vergleicht (dazu subtrahiert man die Aufnahmen beider Zustände, die man mit radioaktivem Sauerstoff darstellt). Die Ergebnisse gewann ich in Zusammenarbeit mit Kollegen von der Universität Toronto und vom Rotman-Forschungsinstitut in North York (beides Kanada). Am Tag vor der Messung zeigten wir den Probanden Bilder und lasen ihnen Sätze vor, die sie sich einprägen sollten. Während der Untersuchung dann sahen und hörten sie entweder hauptsächlich Altes oder hauptsächlich Neues mit der Aufgabe, am Ende anzugeben, wie hoch der Anteil des jeweiligen Materials gewesen sei.

Bild 1 gibt die verrechneten Daten für die rechte Seite der rechten Gehirnhälfte wieder, von der linken Seite aus gesehen. Außer den genannten Gebieten im Schläfen- und Stirnhirn scheinen auch Regionen im Bereich von Amygdala und thalamischen Kernen, also limbische Strukturen, aktiviert zu sein.

Manche Wissenschaftler meinen, daß beim Abruf unter anderem auch wieder die Einspeicherregionen tätig werden, also etwa amygdaloide und thalamische Kerne. Andere sind wie ich der Ansicht, daß – insbesondere beim Abruf autobiographischer Information – vielmehr ein Netzwerk aus Hirnregionen mit vor allem emotional-limbischen Anteilen in Funktion tritt.

Zudem scheinen rechte und linke Gehirnhälfte sich die Aufgaben zu teilen: Zumindest bei Rechtshändern scheint die Kombination seitliches Stirnhirn/seitlicher Schläfenlappen der rechten Seite für persönliche Erinnerungen, die auf der linken für den Aufruf von Faktenwissen zuständig zu sein.

Unerwarteten Aufschluß über die Gehirntätigkeit beim bewußten Erinnern erhielten wir, als wir einen Patienten mit psychogener Amnesie untersuchten, mit ihm Erinnerungstests machten und auch bei ihm die Gehirndurchblutung mittels PET berechneten. Bereits der Wiener Arzt und Begründer der Psychoanalyse Sigmund Freud (1856 bis 1939) hatte Erinnerungsverluste beschrieben, die – offenbar ohne daß eine Hirnschädigung vorlag – in schwierigen Lebensumständen aufgetreten waren. Der von mir, Angelika Thöne aus meiner Arbeitsgruppe sowie Gereon Fink, Josef Kessler und Wolf-Dieter Heiss vom Max-Planck-Institut für neuropsychologische Forschung in Köln untersuchte Mann behauptete, plötzlich – das war zu der Zeit ein halbes Jahr her – alle Ereignisse seines bisherigen Lebens vergessen zu haben: Er sei seit damals, was seine persönlichen Lebensumstände betreffe wie neugeboren, ihm fehlten sozusagen die Bilder, die normalerweise unsere Vergangenheit widerspiegeln.

Eines Tages war er morgens von zu Hause losgeradelt, um Brötchen zu holen. Er kam aber nicht zurück, sondern war statt dessen tagelang am Rhein entlang gefahren. Er wußte nicht, wer er war; aus Schaufenstern starrte ihn ein fremdes Gesicht an. Schließlich wurde er in einer Großstadt aufgegriffen und in eine psychiatrische Klinik gebracht, wo er angab, sein Gedächtnis verloren zu haben. Selbst seinen Namen und seine Herkunft kannte er nicht mehr. Für ihn begann gleichsam ein neues Leben – sogar sein Asthma und seine Allergie hatte er verloren.

Als seine Familie ihn über eine Vermißtenanzeige schließlich wiederfand und zurückholte, war ihm sein früheres Zuhause gänzlich fremd. Die Einrichtung gefiel ihm nicht, selbst Frau und Kinder kannte er nicht wieder, glaubte vielmehr, man wolle ihn verkuppeln. Schließlich fügte er sich aber in die Situation und erlernte seine Vergangenheit neu – allerdings ähnlich wie Schulstoff. Er war überdurchschnittlich intelligent und eignete sich schnell ein beträchtliches neues Wissensrepertoire an, unter anderem die Groß- und Kleinschreibung von Wörtern. Ansonsten schien sein Faktenwissen ungetrübt zu sein; so konnte er weiterhin schreiben, rechnen und alltägliche Verrichtungen ausführen.

Als wir ihn acht Monate nach dem Zusammenbruch kennenlernten, wußte er alles, was seitdem geschehen war, sehr genau, wenngleich es angelernt wie Schulwissen wirkte. Aus der Zeit davor aber, auch aus seiner belasteten Kindheit und Jugend, erinnerte er aktiv, das heißt aus sich heraus, immer noch nicht das mindeste.

Selbst mit raffinierten neuropsychologischen Untersuchungsverfahren – etwa mit dem Trick des Priming, also dem Versuch, unbewußte Assoziationen hervorzurufen – gelang es uns nicht, sein Unbewußtes zu wecken. Deshalb wollten wir die Hirndurchblutung messen, um eventuelle neuronale Aktivitäten bei der Konfrontation mit früheren Ereignissen zu erkennen. Dazu verrechneten wir PET-Daten, die aufgenommen worden waren, während wir ihm Geschichten aus seiner Kindheit nach Erzählungen seiner Frau vorlasen oder Begebenheiten aus den letzten acht Monaten, die er selbst uns mitgeteilt hatte. An sich hatten wir erwartet, für beide Arten von Erinnerungen unterschiedliche Hirnregionen aktiv zu finden, doch zu unserer Überraschung blieb nach der Subtraktion für die Kindheitserlebnisse praktisch nichts übrig. Offenbar existierte die Zeit vor dem Gedächtniseinbruch für den Patienten noch nicht einmal mehr unterbewußt.

Ebenso verblüffte uns, daß er als Rechtshänder nicht nur wie zu erwarten neutrale Fakten, sondern selbst alle frischen Erlebnisse vorwiegend mittels der linken Hirnhälfte abrief und nicht wie Rechtshänder sonst mit Strukturen der vorderen, rechten Cortexhälfte. Das heißt, sein Gehirn behandelte autobiographische Information im Prinzip wie neutrales Faktenwissen; beim Abruf fehlte jede Beteiligung der rechtsseitigen Systeme.

Wie beim Einspeichern könnten demzufolge bei der Wiederaktivierung von Gedächtnisinhalten unbewußte Anteile, etwa Stimmungen, mitspielen. So wie anscheinend Engramme unter zunehmender emotionaler Beteiligung fester werden, dürften beim Abruf solche Zustände induzieren, daß die Engramme erst auf die Stufe des reflektierenden Bewußtseins gehoben werden – vermutlich wirkt dabei auch ein Teil der für die Eingabe relevanten Strukturen mit.


Ein Netzwerkmodell

Ordnet man die vorliegenden Befunde und Indizien, ergeben sich meines Erachtens für die Organisation des Gedächtnisses mehrere zentrale Thesen:

- Erstens scheinen Gedächtnisstörungen oft weniger auf einer Schädigung von Kerngebieten zu beruhen als auf der Zerstörung von Verbindungen zwischen ihnen. Offenbar bringen erst die komplex verknüpften Netzwerke die Gedächtnisfunktionen hervor. Fehlt eine Komponente oder reißt eine Verbindung und gibt es nicht noch Nebenwege (die allerdings leistungsschwächer sind), geht die Gesamtleistung verloren. Bildlich könnte man sich dies wie eine Kette vorstellen, bei der ein Glied bricht, nur daß solche Ketten im Gehirn vieldimensional sind. Deswegen bezeichnen Neuropsychologen eine Amnesie vielfach als Diskonnektionssyndrom.

- Zweitens werden die Inhalte auf dem Weg in die Gedächtnisspeicher und vermutlich aus ihnen heraus offenbar über Engstellen, sogenannte Flaschenhalsstrukturen, geleitet; deswegen können mitunter bereits kleinste Läsionen schwerste Störungen hervorrufen.

- Drittens sind offenbar verschiedene und voneinander getrennte Gehirngebiete für die Aufnahme von Informationen in den Speicher und für den Abruf daraus zuständig. Zum einen werden die Inhalte der vier grundsätzlich unterscheidbaren Gedächtnisformen wohl weitgehend an verschiedenen Orten beziehungsweise von unterschiedlichen Strukturen bearbeitet, und zum anderen finden dabei auch Eingabe und Reaktivierung offenbar jeweils an verschiedenen Stellen statt (Kasten auf Seite 55).

Beim Priming geschieht beides vermutlich im cerebralen Cortex, wie auch die Speichergebiete dort liegen – und zwar nahe den primären sensorischen Feldern, wo die Sinneswahrnehmungen einlaufen. Inhalte des prozeduralen Gedächtnisses scheinen vor allem die Basalganglien – große, im Endhirn gelegene Kernstrukturen – sowie eventuell Teile des Kleinhirns zu prozessieren und auch abzulagern.

Das Kenntnissystem und das episodische Gedächtnis scheinen aufwendiger angelegt zu sein. Beide dürften enger miteinander verflochten und das zweite dem ersten vielfach hierarchisch übergeordnet sein. Überdies entscheidet insbesondere beim episodischen Gedächtnis oft eine emotionale Komponente mit, ob Informationen überhaupt aufgenommen beziehungsweise aktiviert werden.

An der Einspeicherung von später bewußt zugänglichem Wissen und Erleben beteiligen sich wesentlich ringförmig verbundene Strukturen des limbischen Systems, also ältere Teile des Vorderhirns. Auf dieser Ebene bereits werden offenbar emotional belegte Inhalte anders, das heißt über andere oder zumindest zusätzliche Strukturen verarbeitet als persönlich unbedeutsame. Für eine Erinnerung hingegen müssen eine Cortexregion im vorderen Schläfenlappen und eine im seitlichen Stirnhirn kooperieren (Bild 4). Dabei übernimmt anscheinend meist die rechte Hemisphäre die Aufgabe, autobiographische Begebenheiten wieder präsent zu machen, während die linke hilft, faktische Kenntnisse – also alles nichtgefühlsbeladene Wissen – aufzurufen, zumindest bei Rechtshändern.

Wichtig scheint mir deswegen für das episodische Gedächtnissystem die Rolle emotionaler Ereignisse und somit die unterschiedliche Mitwirkung limbischer Strukturen zu sein, die Emotionen verarbeiten. Beim Einspeichern und beim Abruf wirken sie wahrscheinlich je nach emotionalem Gehalt oder persönlicher Bedeutung der Information mit. Erst durch Wiederholung und nachfolgende Darbietung in anderen Kontexten, so nehme ich an, wird solches Wissen verallgemeinert; es verliert dabei die biographische Note, wird auf die linke Cortexhälfte übertragen und läßt sich nachfolgend von dieser wecken.

Dies würde erklären, warum Weltkenntnisse anscheinend durchaus ohne Beteiligung limbischer Strukturen, also ohne Einschaltung des episodischen Einspeichersystems, abgelagert werden können. Nach neueren Erkenntnissen könnte es für die Eingabe von Fakten (vielleicht sogar für die von Episoden) noch einen zweiten Weg geben. Außer dem geschilderten primären und schnellen, der über das limbische System führt und die Information mit eigenem Erleben belegt, scheint eine trägere Aufnahme möglich zu sein, bei der lediglich die Hirnrinde vermittelt und in ihren integrierenden Gebieten – den sogenannten Assoziationsregionen – dann auch für deren Speicherung sorgt. Somit wären das episodische und das Faktengedächtnis einander hierarchisch zugeordnet: Das episodische Gedächtnis wäre das übergeordnete; das Wissenssystem ginge daraus erst später, gewissermaßen durch Einschleifen, hervor.

Lernen wir deshalb Dinge, die uns interessieren oder unmittelbar berühren, so viel leichter als Zahlen oder Vokabeln, die wir uns regelrecht eintrichtern müssen und nur nach oftmaligem Wiederholen behalten? Oder liegt dies vielleicht auch daran, daß man Wörter und grammatische Regeln einer fremden Sprache oder Geschichtsdaten und ähnliche Fakten automatisch beherrschen, also über das prozedurale Gedächtnis regelrecht trainieren muß, wenn sie ohne Mühe parat sein sollen – ein Prozeß, der eben wiederholtes Einprägen verlangt?


Gedächtnisspuren

Bis heute ist nicht geklärt, wie die Engramme sich manifestieren. Wenn eingegangene Information die verschiedenen Stufen der Sinnesverarbeitung passiert hat, wird sie – wie gesagt – zunächst den Flaschenhalsstrukturen des limbischen Systems zugeführt, in denen die Assoziation und vermutlich auch die Synchronisation mit Motiven und Emotionen erfolgt und von wo als speichernswert Identifiziertes schließlich zu den Engrammplätzen im cerebralen Cortex gelangt. Um die Information später wieder abzurufen, also zu reaktivieren und zu dekodieren, ist vermutlich vor allem die konzertierte Aktion von Stirnhirn und Schläfenlappenspitzen nötig.

Die Engramme selbst aber bleiben ein Rätsel. Fest steht eigentlich nur, daß bewußtes Wissen hauptsächlich in den Assoziationsgebieten des cerebralen Cortex gespeichert ist, also die Großhirnrinde den Grundspeicher für episodische und lexikalische Informationen darstellt.

Lange stellte man sich unter den Speicherorten sozusagen Kammern, Schub- oder Karteifächer vor. Tatsächlich verursachen mitunter umgrenzte Hirnschäden den Ausfall von Wissen bestimmter Art. So kann etwa nach einem Schlaganfall die Sprachproduktion oder das Sprachverstehen verlorengehen oder auch nur eine Teilfunktion, etwa die zum Erzeugen oder Verständnis bestimmter Konstruktionen oder Wortklassen; manchmal erkennt ein Patient zum Beispiel lediglich Belebtes nicht mehr und vermag es auch nicht mehr zu benennen. Insbesondere im Erwachsenenalter kann bei lokalen Defekten Wissen für immer verschwinden. Solche Orte, vor allem die für das Sprachvermögen, lassen sich grob kartieren.

Andererseits löscht – vornehmlich in früher Jugend – selbst eine großflächige Entfernung von Cortexteilen einer Hirnhälfte oft nur wenig an gespeicherten Inhalten aus. Dies sticht gegen die Folgen von Schäden an den Strukturen für Einspeicherung oder Abruf ab: Während sich da schon Defekte geringen Ausmaßes oft schwerwiegend auswirken, scheint die einmal abgelegte Informa-tion recht robust gegen Verluste gesichert zu sein.

Wie das restliche Gehirn den Mangel ausgleicht, obwohl die beiden Hirnhälften in ihren Aufgaben relativ spezialisiert sind, kann man noch nicht erklären. Entscheidend scheint bei Verletzungen zu sein, daß gewissermaßen eine kritische Masse an Hirnsubstanz funktionstüchtig bleiben muß, damit die intellektuellen Fähigkeiten und damit das Gedächtnis erhalten bleiben. Bei noch größeren Einbußen geht offenbar beides verloren, wie besonders deutlich an Patienten mit Alzheimerscher Demenz erkennbar ist: Je mehr Hirnmasse zu funktionieren aufhört, weil Ablagerungen die Nervenzellen zerstören, desto stärker nehmen die geistigen Fähigkeiten ab. Von einem gewissen Grad des Verlusts an lassen Defizite sich nicht mehr kompensieren. Der Abbau wird nun an vielen Einschränkungen und Ausfällen sicht- und spürbar, und der intellektuelle Verfall ist nicht mehr aufzuhalten.

Deswegen haben manche Hirnforscher eine hologrammartige Codierung postuliert: Jeder Gedächtnisinhalt sollte quasi an jeder Stelle repräsentiert sein. An den einzelnen Orten wäre das Abbild zwar verschwommen, doch immer vollständig; je größer der Ausschnitt des Cortex, desto differenzierter und detailreicher würde es. Allerdings ist zu fragen, welche Teile des Gehirns die Speichermatrix umfaßt, ob den gesamten Cortex oder ob sogar auch tiefere Strukturen (was in solchen Modellen gefordert wird). Zumindest ist sehr unwahrscheinlich, daß frühe Verschaltstellen für Sinnesinformationen einbezogen sein könnten.

Überhaupt dürfte dieses Modell so allgemein nicht zutreffen. Zwar sind die einzelnen Engramme höchstwahrscheinlich nicht scharf bestimmten Orten zugeordnet, und die Inhalte werden wohl auch nicht ausschließlich hierarchisch verarbeitet und dabei zunehmend integriert (etwa Sinneseindrücke stufenweise über die jeweiligen primären, sekundären und tertiären Cortexareale mit Bedeutungen verknüpft); aber in irgendeiner Weise existieren sicherlich Untergliederungen und Aufgabenverteilungen zwischen über- und untergeordneten, teils parallel, teils seriell verknüpften Netzwerken in der Großhirnrinde, dem Grundspeicher des episodischen Gedächtnisses und des Weltwissens. Man könnte dies mit der Organisation eines Flughafens vergleichen: Die Starts und Landungen sind in das Netzwerk der Pisten, Terminals, Rolltreppen und Abfertigungsschalter eingegliedert; jeder Flug beansprucht davon einen bestimmten, gewöhnlich immer den gleichen Teil. Ähnlich werden vielleicht beim Gedächtnis je nach Erfordernis Untersy- steme benutzt.

Hinzu kommt, daß auch dabei die Großhirnrinde in der Regel mit subcorticalen Regionen zusammenarbeitet. Deswegen sind nicht nur die Cortexgebiete untereinander wohl etwas stärker abhängig, als man lange meinte. Die gespeicherten Inhalte sind zudem spezifisch mit körperlichen Reaktionen und Gemütsregungen verknüpft. War beispielsweise die Amygdala in das Unternetzwerk einbezogen, in dem ein Gefahrenerlebnis abgelegt wurde, werden beim Erinnern daran wieder der Puls schneller und die Stimme lauter sein. Ein Patient berichtete nach Amygdalaresektion, er habe nun den "Playboy" abbestellt, weil die Bilder nackter Mädchen nicht mehr wie früher "das Herz höher schlagen ließen." Je mehr Inhalte geistig verarbeitet sind oder je mehr sie ins Wissenssystem übergehen, desto neutraler werden sie wohl auch.

Manche Wissenschaftler meinen, die Engramme seien als spezifische Aktivitätszustände (beziehungsweise Erregungsmuster oder Schwingungsfolgen) in großen Neuronennetzen repräsentiert (Bild 5). Dieselbe Zellpopulation könnte auf diese Weise zugleich mehrere Informationen darstellen – jede entspräche einem bestimmten Gesamtwert. Denkbar wäre des weiteren, daß verschiedene solcher Populationen sich teilweise überlagern oder daß Teilpopulationen eigene Schwingungsmuster für bestimmte Engramme erzeugen; dabei käme es dann nicht auf einzelne Neuronen an, sondern auf die Anregung von spezifischen Teilen des Netzes. Tatsächlich lassen die neuen bildgebenden Verfahren, mit denen man Hirnaktivitäten direkt darstellen kann, erkennen, daß bei Gedächtnisvorgängen oft weitverzweigte Hirnbereiche arbeiten.

Der germanische Gott Odin brauchte sich um all dies nicht zu kümmern. Er hatte dafür seine beiden Raben Hugin ("Gedanke") und Munin ("Gedächtnis"), die ihm zu beiden Seiten auf den Schultern hockten. Frühmorgens schickte er sie fort, die Welt zu umkreisen, und bei der Rückkehr meldeten sie ihm alles, was sich zugetragen hatte.

Literaturhinweise

- Neuropsychologie des Gedächtnisses. Von Hans J. Markowitsch. Hogrefe, Göttingen 1992.

– Gedächtnisstörungen. Von H. J. Markowitsch in: Enzyklopädie der Psychologie, Themenbereich C, Serie I, Band 2: Klinische Neuropsychologie, Seiten 495 bis 739. Herausgegeben von H. J. Markowitsch. Hogrefe, Göttingen 1996.

– Anatomical Basis of Memory Disorders. Von Hans J. Markowitsch in: The Cognitive Neurosciences. Herausgegeben von Michael S. Gazzaniga. MIT Press, Cambridge 1995.

– Searching for the Anatomical Basis of Retrograde Amnesia. Von Hans J. Markowitsch und anderen in: Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, Band 15, Seiten 947 bis 967, 1993.

– The Amygdala's Contribution to Memory – a Study on Two Patients with Urbach-Wiethe Disease. Von H. J. Markowitsch und anderen in: NeuroReport, Band 5, Seiten 1349 bis 1352, 1994.

– Mnestic Performance Profile of a Bilateral Diencephalic Infarct Patient with Preserved Intelligence and Severe Amnestic Disturbances. Von Hans J. Markowitsch und anderen in: Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, Band 15, Seiten 627 bis 652, 1993.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 9 / 1996, Seite 52
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
9 / 1996

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 9 / 1996

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