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Pflanzen wehren sich mit Stickoxid

Stickstoffmonoxid (NO) ist nicht nur ein wichtiger Signalstoff in Säugetieren, auch Pflanzen bilden ihn nach einem Befall durch mikrobielle Krankheitserreger als eine der ersten Maßnahmen zur Pathogenabwehr.


Wie der Mensch sind auch Pflanzen vielerlei Krankheitserregern ausgesetzt. Zwar haben sie kein Immunsystem; doch gebieten sie gleichfalls über ein reichhaltiges Arsenal hochwirksamer Abwehrmaßnahmen, um erfolgreich Widerstand gegen Infektionen leisten zu können.

Als erstes vermag eine attackierte Pflanze pathogene Organismen anhand charakteristischer Substanzen zu erkennen, die von den Erregern stammen. Dazu verfügt sie über spezielle Proteine in ihrer Plasmamembran, die als Rezeptoren mit den verräterischen Fremdstoffen eine physikalisch-chemische Wechselwirkung eingehen. Dadurch kommt eine Kaskade von zellulären Reaktionen in Gang mit dem Ziel, den Aggressor zu vernichten oder am Vordringen zu hindern. Im Zuge dieser Abwehrmaßnahmen werden nach und nach bestimmte Resistenz- und Abwehrgene aktiviert.



Verteidigung durch begrenzten Zelltod



Als besonders auffällige Reaktion der Pflanze ist oft zu beobachten, daß rasch Zellen in einem begrenzten Bereich um den Infektionsherd absterben. Diese Art von programmiertem Zelltod wird als Hypersensitivitäts-Reaktion bezeichnet. Um die befallene Region zu isolieren und abzukapseln, lagert die Pflanze in die Zellwände der umgebenden, noch lebenden Zellen Holzsubstanzen, Kork oder imprägnierende Stoffe (Polyphenole) ein. Die so errichtete Barriere können Pilze beispielsweise meist nicht überwinden, so daß ihre Ausbreitung gestoppt wird.

Die Hypersensitivitäts-Reaktion ist die Summe vieler Veränderungen in der Pflanze, die unmittelbar nach der Invasion eines Pathogens einsetzen. Eine der ersten Maßnahmen besteht in der raschen Produktion zweier hochreaktiver Stoffe: Superoxid (O2-) und Wasserstoffperoxid (H2O2). Ob genügend viel davon erzeugt wird, um Pathogene direkt abzutöten, erscheint allerdings fraglich. Auf jeden Fall tragen beide Substanzen maßgeblich dazu bei, die Hypersensitivitäts-Reaktion einzuleiten. Trotzdem ist, wie vor kurzem klar wurde, ein weiterer Faktor erforderlich. Nun konnten zwei amerikanische Teams zeigen, daß es sich dabei um Stickstoffmonoxid (NO) handelt.

Dieses aggressive Gas war Biologen noch bis vor kurzem allenfalls aus Vorlesungen über anorganische Chemie bekannt, die sie im Nebenfach belegten. In den letzten Jahren hat es sich jedoch als vielseitiger Signalstoff im Nerven- und Gefäßsystem von Säugetieren erwiesen. Beispielsweise löst NO ein reflexhaftes Gähnen aus (wenigstens bei Ratten) und vermag die Peniserektion zu steuern (auch beim Menschen), was ihm als Titel einer brandneuen "Science-in-fiction"-Novelle von Carl Djerassi womöglich zu Bestseller-Ruhm verhilft. Außerdem ist Stickstoffmonoxid an der menschlichen Immunabwehr beteiligt – interessanterweise gemeinsam mit Superoxid und Wasserstoffperoxid; zu dritt versetzen sie beispielsweise Makrophagen (Freßzellen) des Immunsystems in die Lage, Bakterien und Tumorzellen abzutöten.

Nun haben Daniel F. Klessig und seine Mitarbeiter an der Rutgers-Universität in New Brunswick (New Jersey) und Chris Lamb am Salk Institute in Kalifornien und seine Kollegen ("Nature", Band 394, Seiten 585 bis 588; 6. August 1998) unabhängig voneinander nachgewiesen, daß auch Pflanzen Stickoxid bilden können – vermutlich auf dieselbe Art wie tierische Zellen: durch Abspaltung des Moleküls von der Aminosäure Arginin mit Hilfe des Enzyms Stickoxidsynthase. Tabakblätter tun dies etwa, wenn sie mit dem Tabakmosaikvirus infiziert werden.

Beide Forscherteams konnten zeigen, daß die Stickoxid-Bildung ausreicht, die Pathogenabwehr teilweise zu aktivieren. Voll in Gang kommt sie allerdings erst durch das Zusammenwirken von NO mit dem Superoxid-Ion und Wasserstoffperoxid. Wird die NO-Synthese dagegen durch Hemmstoffe experimentell blockiert, bleibt die Abwehrreaktion relativ schwach, und die Symptome einer ernsthaften Erkrankung können sich ausbreiten (Bild).

Wie Stickoxid der Pflanze bei der Bekämpfung von Schädlingen hilft, ist noch weitgehend unklar. Eine Hypothese stützt sich auf den Umstand, daß die Synthese von NO aus L-Arginin die Konzentration dieser Aminosäure in der Zelle merklich verringert. Wird ein kritischer Arginingehalt unterschritten, kann die NO-Synthase auch Superoxid produzieren. Dessen gleichzeitige Synthese mit NO ermöglicht die Bildung von hochagressiven Peroxynitrit-Radikalen, die erhebliche Zellschäden anrichten können.



Signal zur Selbstverteidigung



Stickoxid ist aber – ebenso wie Superoxid und Wasserstoffperoxid – auch als Signalgeber an der Mobilisierung von Abwehrgenen in der Pflanze beteiligt. So aktiviert es das Enzym Gyanylcyclase, das zyklisches Guanosinmonophosphat herstellt. Dieser Botenstoff wiederum induziert die Bildung und Anhäufung von Salicylsäure, die schließlich das entscheidende Signal zum Anschalten der Abwehrgene gibt. Bei deren Expression entstehen Enzyme wie Chitinasen oder Glucanasen. Chitinasen bauen Chitin ab, das ein Hauptbestandteil der Zellwand von Pilzen ist, während Glucanasen Glucane spalten, die in den Zellwänden der Bakterien vorkommen; beide Arten von Krankheitserregern werden dadurch abgetötet. Andere Abwehrgene liefern Enzyme für die Synthese einer Vielzahl niedermolekularer Verbindungen, die mehr oder minder toxisch für Mikroben und Pilze sind. Viele dieser Verteidigungswaffen werden nicht nur direkt am Infektionsherd ins Feld geführt, sondern schützen einen viel größeren Bereich; gelegentlich vermitteln sie sogar eine Resistenz in der gesamten Pflanze.

Trotzdem gelingt es vielen Pilzen, Bakterien und Viren, die von ihrem Opfer errichteten Barrieren zu überwinden und eine schwere Erkrankung auszulösen, an der die befallene Pflanze un-ter Umständen zugrunde geht. Oft genügen schon geringfügige Veränderungen der Genausstattung, damit aus einem eher harmlosen Pathogen ein tödlicher Gegner wird. So haben einige tierische Krankheitserreger gelernt, die toxischen Wirkungen des Stickoxids in bösartiger Weise gegen ihr Opfer selbst zu wenden. Auch im Pflanzenreich haben gewisse nekrotrophe Mikroben anscheinend Mechanismen entwickelt, mit denen sie das Zusammenspiel des NO mit anderen Signalstoffen zum Abtöten von Pflanzenzellen nutzen, um sich von dem abgestorbenen Zellmaterial zu ernähren. So wird sich die Rüstungsspirale von Infektion und Abwehr wohl immer weiter drehen – zum Leidwesen der Gärtner und zur Herausforderung der Biologen.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 11 / 1998, Seite 39
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH

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