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Stammbaum des Lebens

Die Vorstellung eines einzigen universellen Stammbaums – mit fast überall säuberlich getrennten Ästen – hat nach neuesten genetischen Erkenntnissen teilweise ausgedient. Damit wird auch der postulierte erste gemeinsame Vorfahre allen Lebens hinfällig.


Vor mehr als einem Jahrhundert behauptete Charles Darwin, alle lebenden Arten stammten von einer kleineren Anzahl urtümlicherer Gruppen ab; diese gingen wiederum auf eine noch kleinere Zahl Vorläufer zurück – und sofort, bis zurück zum Anbeginn des Lebens. Im Prinzip könnten somit die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen allen lebenden und ausgestorbenen Organismen, die je die Erde besiedelten, in einem einzigen Stammbaum dargestellt werden.

Die meisten Forscher unserer Zeit stimmen dem zu. Viele sind sogar überzeugt, dessen generelle Merkmale seien bereits hinlänglich bekannt, bis hinunter zu seiner Wurzel. Dort stehe ein einzelliges Lebewesen: der letzte allen gemeinsame Vorfahre. Existiert habe der vor grob geschätzt 3,5 bis 3,8 Milliarden Jahren. Der wissenschaftliche Konsens über das gegenwärtige Standardmodell des Baumes kam nicht leicht zu Stande, doch ist es immerhin seit mehr als einem Jahrzehnt weithin akzeptiert.

Jetzt geraten seine Grundfesten ganz unerwartet ins Wanken. Genetische Entdeckungen der letzten Jahre lassen ernsthaft an einigen Aspekten des Baumes zweifeln, vor allem an der Form der Beziehungen in Wurzelnähe. Für uns Biologen bedeutet dies:

" Unser bisheriges Modell ist zu einfach.

" Wir müssen von einer Art Wurzelgeflecht an der Basis und von zahlreichen Querverbindungen zwischen den unteren Ästen ausgehen.

Das bisher etablierte Bild war selbst das Ergebnis einiger Geburtswehen. Bis vor rund 35 Jahren konnten Wissenschaftler nicht einmal daran denken, einen universellen Stammbaum zu konstruieren. Sie verglichen entweder anatomische oder physiologische Merkmale und leiteten daraus verwandtschaftliche Beziehungen zwischen Organismen ab. Manchmal kombinierten sie auch beides zur Rekonstruktion eines Stammbaums. Im Falle höherer Lebewesen waren die Schlüsse oft plausibel und nachvollziehbar. Ein Beispiel: Detaillierte Analysen unzähliger Merkmale wiesen darauf hin, dass die Gruppe der Hominiden (Menschenartigen) einen gemeinsamen Vorfahren mit den Menschenaffen teilte; dieser hatte seinerseits einen gemeinsamen früheren Vorfahren mit den Tieraffen und dieser wiederum einen noch älteren Vorläufer mit den Halbaffen.

Molekulare Stammbäume


Für mikroskopisch kleine, einzellige Organismen erwies sich die Methode jedoch als zu wenig geeignet. Oft lieferte die Analyse nicht genügend Information, um Verwandtschaften bestimmen zu können. Das war ausgesprochen ärgerlich, da Mikroben während der ersten Hälfte bis zu zwei Drittel der Erdgeschichte als einzige Geschöpfe unseren Planeten bewohnten. Ohne einen klaren Stammbaum für Mikroorganismen blieb ungewiss, in welcher Reihenfolge einige der grundlegenden strukturellen und funktionellen Neuerungen der Zellen entstanden waren. Zwischen der Geburt der ersten Zelle und dem Erscheinen vielzelliger Pilze, Pflanzen und Tiere wurden frühe Zellen beispielsweise größer und komplexer, erhielten einen Kern und ein "Cytoskelett" (ein internes faserartiges Gerüst) und fanden einen Weg, andere Zellen zu fressen.

Mitte der sechziger Jahre ersannen Emile Zuckerkandl und der Chemie-Nobelpreisträger Linus Pauling vom California Institute of Technology in Pasadena eine revolutionäre Strategie, um an die fehlenden Informationen heranzukommen. Warum – so fragten sie sich – sollte man Stammbäume nicht auf molekulare Unterschiede in ausgewählten Genen oder Proteinen gründen, statt bloß auf anatomische oder physiologische Vergleiche?

Ihr Ansatz, bekannt als "molekulare Phylogenie", war ausgesprochen logisch. Jedes Gen besteht aus einer einzigartigen Abfolge von Bausteinen, in der im typischen Fall die Anleitung für den Bau eines bestimmten Proteins verschlüsselt ist. Sie gibt an, in welcher Reihenfolge eine Zelle verschiedene Aminosäuren miteinander verknüpfen muss, damit eben dieses Protein entsteht. Alle Gene mutieren jedoch, so dass sich ihre Sequenz ändert. Da der genetische Code aber redundant ist, wandelt eine Mutation nur manchmal das zugehörige Protein ab. Genetische Mutationen, die nicht die Funktionsfähigkeit eines Eiweißmoleküls beeinträchtigen oder sie sogar verbessern, sammeln sich im Laufe der Evolution unvermeidlich im Erbgut an. Wenn zwei Arten von Organismen aus einem Vorfahren hervorgehen, werden daher auch die Sequenzen der Gene, die sie gemeinsam haben, zunehmend voneinander abweichen. Anders gesagt: Ihr genetischer Abstand wird mit der Zeit größer – Fachleute sprechen von "Sequenzdivergenz". Forscher können somit die Stammesgeschichte – die Phylogenese – lebender Arten rekonstruieren, indem sie die Sequenzdivergenz von Genen oder Proteinen dieser Organismen bestimmen.

Vor 35 Jahren – als Zuckerkandl und Pauling ihren Vorschlag unterbreiteten – reichten die Analyseverfahren allerdings gerade erst aus, die Reihenfolge der Aminosäuren in Proteinen zu ermitteln. Gene konnte noch niemand sequenzieren. Die in den sechziger und siebziger Jahren durchgeführten Analysen an Proteinen bewiesen den allgemeinen Nutzen der molekularen Phylogenie: Sie bestätigten die konventionell ermittelten Stammbäume gut untersuchter Gruppen wie der Wirbeltiere und erweiterten sie schließlich. Außerdem stützten sie einige Hypothesen über die verwandtschaftlichen Bande zwischen bestimmten Bakterien. Zum Beispiel zeigten sie, dass all jene, die Photosynthese treiben und Sauerstoff produzieren, eine eigenständige Gruppe bilden: die Cyanobakterien, früher Blaualgen genannt.

Während diese Analysen an Proteinen fortschritten, richtete der Biophysiker Carl R. Woese von der Universität von Illinois in Urbana-Campaign sein Augenmerk auf eine neue, genauere molekulare Messlatte für evolutive Distanzen: die Ribonucleinsäure der kleinen Untereinheit der "Ribosomen". Dieses Molekül – nach dem Englischen abgekürzt SSU rRNA – ist schon seit grauer Vorzeit ein lebenswichtiger Bestandteil der Ribosomen, der zweiteiligen Proteinfabriken von Zellen. Wie für ein Protein wird auch die Abfolge seiner Bausteine durch ein Gen festgelegt. Aus all dem schloss Woese Ende der sechziger Jahre, dass Variationen in dieser ribosomalen RNA (und damit in deren Genen) Verwandtschaftsbeziehungen unter allen Organismen zuverlässig enthüllen würden – von den einfachsten Bakterien bis hin zu den komplexesten Tieren. Das Molekül könnte darum – so Woese – als ein "universales molekulares Chronometer" dienen.

Anfänglich war der Biophysiker für seine Analysen auf indirekte Methoden angewiesen, eine mühsame Arbeit. Gegen Ende der siebziger Jahre hatte er allerdings genug Daten für weit reichende Schlussfolgerungen ermittelt.

Nachgewiesene Gastfreundschaft


Von Anfang an untermauerten die rRNA-Ergebnisse einige bereits akzeptierte Vorstellungen, brachten aber auch eine erstaunliche Überraschung. Bereits in den sechziger Jahren hatten Untersuchungen über den mikroskopischen Aufbau von Zellen klar gezeigt, dass die Welt der Lebewesen in zwei große Urreiche zerfällt: in die "Eukaryoten" und die "Prokaryoten" (wörtlich: Echtkerner und Vorkerner). Erstere umfassen Tiere, Pflanzen, Pilze und Einzeller, deren Chromosomen in einem echten Zellkern eingeschlossen sind. Seine Hüllmembran trennt das Erbgut vom Zellplasma. Eukaryotische Zellen zeigen noch weitere charakteristische Merkmale, darunter ein Cytoskelett, ein verzweigtes Kanalsystem interner Membranen und fast immer auch so genannte Mitochondrien. Diese meist stäbchenförmigen Organellen sind die Kraftwerke der Zellen, die unter Verbrauch von Sauerstoff effizient Energie aus Nährstoffen gewinnen. Die Zellen von Algen und höheren Pflanzen enthalten außerdem als Organellen so genannte Chloroplasten; in diesen Chlorophyllkörperchen findet die Photosynthese statt.

Bei den Prokaryoten, damals noch gleichbedeutend mit Bakterien schlechthin, handelt es sich dagegen um kleinere und einfachere Zellen ohne Kern. Zusätzlich zu ihrer weichen Zellmembran umhüllt sie in der Regel noch eine besondere steife Außenwand.

Woeses frühe Ergebnisse untermauerten die Trennung der Lebewesen in Prokaryoten und Eukaryoten, denn die von ihm untersuchten rRNAs typischer Bakterien ähnelten in ihrer Sequenz einander mehr als den entsprechenden Molekülen von Eukaryoten. Analoge Analysen stützten überdies eine der interessantesten Vorstellungen der evolutionären Zellbiologie: die so genannte Endosymbionten-Hypothese. Sie versucht zu erklären, wie eukaryotische Zellen erstmals in den Besitz von Mitochondrien und Chloroplasten kamen (siehe "Die Herkunft der komplexen Zellen" von Christian de Duve, Spektrum der Wissenschaft, 6/96, S. 60).

Ausgangspunkt der Entwicklung sei – so diese These – ein früher Prokaryot, der keinen Sauerstoff für die Energieproduktion zu nutzen vermochte. Irgendwann auf seinem Weg, ein Eukaryot zu werden, habe er seine Zellwand verloren. Die darunter liegende flexiblere Membran begann zu wachsen und sich einzufalten. Daraus bildete sich schließlich eine Hülle für das Erbmaterial (und somit ein Zellkern) sowie ein System innerer Membranen. Die weiche, einstülpbare äußere Membran befähigte die Zelle, auch "Brocken" wie eben die Prokaryoten zu verschlingen und zu verdauen, statt lediglich kleine Moleküle aus der Umgebung.

Zu einem bestimmten Zeitpunkt nahm einer der Nachfahren dieses primitiven Eukaryoten Zellen vom Typ der so genannten Alpha-Proteobakterien auf. Diese verstehen es zu atmen, also Sauerstoff zur Energieproduktion zu nutzen. Aber statt den bakteriellen Happen zu verdauen, ließ sich der Eukaryot auf eine gegenseitig profitable Beziehung, auf eine "Symbiose", mit ihm ein. Als Wirt barg er schützend die kleinen Zellen in seinem Inneren, die ihm nun im Gegenzug – als "Endosymbionten" – zusätzliche Energie aus ihrem Atmungsstoffwechsel bereitstellten. Schließlich verloren die Endosymbionten die Gene, die sie einst für ein autonomes Leben brauchten, und übertrugen andere in das Erbgut ihres Wirtes – sie wurden dabei zu Mitochondrien. Ganz ähnlich sind die Chloroplasten aus Cyanobakterien hervorgegangen, die ein früher, schon mit Mitochondrien ausgestatteter Eukaryot gastfreundlich aufgenommen hatte.

Drei statt nur zwei Urreiche


Mitochondrien und Chloroplasten heutiger Eukaryoten haben sich noch eine kleine Anzahl von eigenen Genen bewahrt, darunter solche für die ribosomale RNA der kleinen Untereinheit. Als Mitte der siebziger Jahre geeignete Analysemethoden aufkamen, prüften deshalb Forscher sogleich, ob diese RNA-Gene von frühen Alpha-Proteobakterien beziehungsweise Cyanobakterien ererbt waren – wie es die Endosymbionten-Hypothese vorhersagte. Die Ergebnisse gaben ihnen Recht.

Eines führte jedoch zu Unstimmigkeiten in der Fachwelt. In den späten siebziger Jahren erklärte Woese, dass die alte Unterteilung des Lebens in nur zwei Urreiche nicht länger haltbar sei; drei müssten es vielmehr sein (siehe seinen Artikel "Archaebakterien – Zeugen aus der Urzeit des Lebens", Spektrum der Wissenschaft, 8/81, S. 74).

Einige Prokaryoten sahen zwar wie Bakterien aus, hoben sich aber, so betonte der Biophysiker, genetisch deutlich davon ab. Ihrer rRNA nach hätten sie sich schon früh von den anderen abgetrennt. Viele dieser "Abweichler" waren bereits den Experten wegen ihres ungewöhnlichen Verhaltens aufgefallen – sie gediehen zum Beispiel bevorzugt unter extremen Umweltbedingungen. Niemand hatte aber bislang ihren Status als reguläre Bakterien bestritten. Jetzt behauptete Woese, die Abweichler bildeten ein eigenes, drittes Urreich: die Archaebakterien. Die Mitglieder unterschieden sich so sehr von den eigentlichen Bakterien (von ihm Eubakterien genannt) wie diese von den Eukaryoten. Um diese Trennung auch begrifflich schärfer herauszustellen, wurden die Archaebakterien später in Archaeen umgetauft – und die Eubakterien wieder in Bakterien.

Zunächst stieß Woeses Behauptung auf enormen Widerstand. Dennoch ließen sich schließlich die meisten Wissenschaftler überzeugen, denn auch die Gesamtstrukturen bestimmter anderer Archaeen-Moleküle stützten die These der Dreiteilung. Zum Beispiel enthalten die Zellmembranen aller Archaeen außergewöhnliche Lipide (fettartige Substanzen), die sich deutlich von denen der Bakterien unterscheiden: in ihren physikalischen Eigenschaften, ihrer chemischen Zusammensetzung und in den Verknüpfungen.

Strukturell verschieden von den bakteriellen Gegenstücken sind auch Proteine, die mehrere lebenswichtige Vorgänge in den Archaeen ausführen. Dazu gehören das Abschreiben und Übersetzen der genetischen Information, fachsprachlich Transkription und Translation genannt. Die Zelle erstellt zunächst von dem entsprechenden Gen eine Art Abschrift: die Boten-RNA. Die verschlüsselte Anweisung dieser Sorte Ribonucleinsäure übersetzen dann die Ribosomen, indem sie die richtigen Aminosäuren zu dem gewünschten neuen Protein verketten. Wie Biochemiker feststellten, gleicht die RNA-Polymerase der Archaeen – das Transkriptions-Enzym – stärker dem eukaryotischen als dem bakteriellen Pendant, und zwar sowohl im komplexen Aufbau als auch in der Art und Weise, wie sie mit der Erbsubstanz interagiert. Ähnliches gilt für bestimmte Bestandteile der Ribosomen.

Als die Wissenschaftlergemeinde die Vorstellung von drei statt nur zwei Urreichen erst einmal akzeptiert hatte, wollte sie natürlich herausfinden, ob die erste eukaryotische Zelle einst aus der Gruppe der Archaeen hervorgegangen ist – wie die Verwandtschaft beim Transkriptions- und Translationsapparat es nahe legte. Indizien dafür lieferten 1989 Forschergruppen um J. Peter Gogarten an der Universität von Connecticut in Torrs und um Takashi Miyata, damals an der Universität Kiushu in Japan. Sie mussten Gene für andere Moleküle prüfen, um zu den Wurzeln des universellen Stammbaums vorzudringen. Vergleiche ribosomaler RNA – wie Woese sie anstellte – können aus technischen Gründen nur darauf hinweisen, welche Organismen miteinander nahe verwandt sind. Sie zeigen aber für sich allein genommen nicht an, welche Gruppen die ältesten und daher der Wurzel des Stammbaumes am nächsten sind. Die von den beiden Teams analysierten Erbsequenzen codierten für zwei lebenswichtige zelluläre Proteine. Ihr Vergleich ergab übereinstimmend:

Der "letzte gemeinsame Vorfahre" hat beide hervorgebracht, die Bakterien und die Archaeen;

von letzteren spalteten sich später die Eukaryoten ab.

Seit 1989 haben zahlreiche Entdeckungen dieses Bild weiter untermauert. In den letzten fünf Jahren schließlich wurde das gesamte Erbgut, das Genom, verschiedener Prokaryoten entziffert: von einem halben Dutzend Archaeen und von mehr als zwei Dutzend Bakterien. Vergleiche auf dieser Basis bestätigen frühere Vermutungen, dass viele Gene, die für die Transkription und Translation verantwortlich sind, bei den Eukaryoten und Archaeen weitgehend übereinstimmen und dass beide Prozesse dort sehr ähnlich ablaufen.

Mehr noch, obwohl Archaeen keinen Zellkern besitzen, ähneln ihre Chromosomen unter bestimmten experimentellen Bedingungen den eukaryotischen: Ihre Erbsubstanz scheint dann mit speziellen Proteinen, so genannten Histonen, assoziiert zu sein; außerdem können ihre Chromosomen das Aussehen einer Perlenschnur annehmen. Verdoppelt werden die Chromosomen schließlich von verschiedenen Proteinen, von denen die meisten in ähnlicher Form ebenfalls bei den Eukaryoten vorkommen, nicht aber bei den Bakterien.

Beunruhigende Widersprüche zum etablierten Stammbaum


All diese stimmigen Daten führten zu der heute akzeptierten Gestalt eines universellen, für alle Lebewesen gleichermaßen gültigen Stammbaumes. Er besagt, dass sich die erste primitive Stammlinie zunächst in Bakterien und Archaeen aufspaltete. Aus einem archaeen-ähnlichen Vorläufer entwickelten sich dann Eukaryoten, die später zweimal Gene von Bakterien übernahmen: als aufgenommene Alpha-Proteobakterien und Cyanobakterien zu Mitochondrien beziehungsweise Chloroplasten wurden.

Allerdings: Seit das Erbgut von immer mehr Organismen komplett entziffert wird, sind meinen und anderen Arbeitsgruppen darin beunruhigende Widersprüche zum etablierten Stammbaum aufgefallen. Angenommen er ist korrekt. Dann sollten die einzigen bakteriellen Gene der Eukaryoten folgende sein:

Erbfaktoren in der verbliebenen DNA der Mitochondrien und Chloroplasten,

Gene, die einst von den Vorläufern, also Alpha-Proteobakterien oder Cyanobakterien, in den Zellkern gelangten.

Außerdem sollten die transferierten Gene beim Atmungsstoffwechsel oder der Photosynthese mitwirken und nicht bei allgemeinen zellulären Prozessen; denn diese sollten bereits von Genen gesteuert werden, die von den Archaeen-Vorfahren stammten.

Entgegen diesen Erwartungen leiten sich aber nun Kern-Gene der Eukaryoten oft von Bakterien ab, statt nur von Archaeen. Eine ganze Anzahl dieser bakteriellen Gene dient weder der Atmung noch der Photosynthese, sondern Prozessen, die zweifelsohne genauso überlebenswichtig für eine Zelle sind wie Transkription und Translation.

Dem Standard-Stammbaum widerspricht aber noch mehr. Ihm zufolge sind bakterielle Gene nur in einen Eukaryoten eingewandert, nicht aber in irgendwelche Archaeen. Wenn wir jedoch die genetischen Anzeichen richtig deuten, dann besitzen zahlreiche Archaeen eine nicht zu vernachlässigende Menge an bakteriellen Genen. Ein Beispiel unter vielen bietet Archaeoglobus fulgidus. Die "Schimmernde Urkugel" erfüllt alle Kriterien der Archaeen, verwendet aber eine bakterielle Form des Enzyms HMG-CoA-Reductase, um die charakteristischen Lipide seiner Membran herzustellen (das Kürzel steht für Hydroxy-methylglutaryl-Coenzym A). Die Mikrobe nutzt außerdem eine Vielzahl weiterer bakterieller Gene, um Energie und Nahrung in einem ihrer bevorzugten Lebensräume zu gewinnen: heiße Quellen am Meeresgrund und geothermisch geheizte Öllagerstätten im Meeresboden.

Die vernünftigste Erklärung für diese Widersprüche ist, dass die Evolution keineswegs so geradlinig und sich baumförmig verzweigend verlief, wie Darwin es sich vorgestellt hat. Zwar werden Gene "vertikal", also von Generation zu Generation, weitergegeben; doch ist das nicht der einzige wichtige Prozess, der die Evolution der Zellen beeinflusst haben muss. Der andere ist ein "horizontaler" Gentransfer. Dabei geraten Gene – einzeln oder als Paket – von einer Art in eine andere zeitgenössische Spezies. Ein solcher Prozess ist von modernen Bakterien bekannt, tritt im Allgemeinen jedoch nur bei bestimmten Genen häufiger auf. Auf diesem Wege geht zum Beispiel die Antibiotika-Resistenz mancher krankheitsauslösender Bakterien auf andere Arten bakterieller Erreger über.

Angenommen, es gab während der frühen Entwicklungsgeschichte einen ausgiebigen Gentransfer über Artgrenzen hinweg. Dann würde dies zum einen erklären, wie Eukaryoten, die ja vermutlich aus einer Archaeen-Zelle hervorgingen, so viele stoffwechselwichtige bakterielle Gene erwarben. Sie nahmen eben die Erbfaktoren von Bakterien auf und behielten alle, die sich als nützlich erwiesen. Zum anderen würden horizontale Transfers auch erklären, wie verschiedenartige Archaeen in den Besitz von Genen kamen, die normalerweise zu Bakterien gehören.

Einige Theoretiker der molekularen Phylogenie – darunter Mitchell L. Sogin am Meeresbiologischen Laboratorium in Woods Hole (Massachusetts) und Russel F. Doolittle (mein sehr entfernter Verwandter) von der Universität von Kalifornien in San Diego – sehen in horizontalen Gentransfers auch die Lösung für ein schon lange bestehendes Rätsel. Viele eukaryotische Gene unterscheiden sich so deutlich von denen aller bekannten Archaeen und Bakterien, dass sie geradewegs aus dem Nichts aufgetaucht zu sein scheinen. Insbesondere betrifft das die Gene für das Cytoskelett und die internen Membranen – also gerade für zwei Strukturen, die Eukaryoten auszeichnen. Die beiden Wissenschaftler vermuten deshalb, dass einst sogar ein viertes Urreich von Organismen existierte und dass sich von dort diese überraschenden Gene in das eukaryotische Kerngenom eingeschlichen haben – via horizontalem Transfer.

Der "Gentausch" bei Bakterien ist zwar, wie gesagt, schon lange bekannt. Aber kaum ein Forscher hätte vermutet, dass sogar überlebenswichtige Gene häufig verschoben wurden oder dass horizontale Gentransfers die frühe Geschichte des mikrobiellen Lebens stark beeinflusst haben. Offensichtlich lagen wir bisher falsch.

Was folgt aus diesen neuen, überraschenden Befunden für die Struktur des bisherigen universellen Stammbaums? Zunächst einmal eines: dass die Weiterentwicklung von den Archaeen zu den Eukaryoten in ihm zu stark vereinfacht wurde oder sogar falsch ist. Die neue plausible Version kann eigentlich nur lauten: Die frühen Eukaryoten gingen nicht aus einer Archaeen-Zelle hervor, sondern aus irgendeiner Vorläuferzelle, die das Produkt zahlreicher horizontaler Gentransfers aus unterschiedlichen Richtungen war. Bei ihr handelt es sich also um ein Konglomerat von teils bakteriellem, teils archaealem Ursprung – und vielleicht noch von etwas anderem.

Nach wie vor stützen die Indizien zwar die These, dass die eukaryotischen Mitochondrien ehemalige Alpha-Proteobakterien sind und die Chloroplasten ehemalige Cyanobakterien. Doch die Organellen mit ihrem Erbgut repräsentieren längst nicht mehr – wie bisher angenommen – die einzigen horizontalen Gentransfers nach dem ersten Auftreten der Eukaryoten. Erst von späteren, vielzelligen Eukaryoten kennen wir definitive Schranken gegen horizontalen Genaustausch, errichtet etwa durch die Entwicklung gesonderter Keimzellen.

Auch die verwandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb der Prokaryoten scheint der bisherige Standard-Stammbaum zu sehr zu vereinfachen. Archaeen und Bakterien unterscheiden sich zwar tatsächlich in einer Fülle von Genen und biochemischen Merkmalen, haben aber ganz klar innerhalb wie auch außerhalb ihres ureigensten Reiches ausgiebig Gene getauscht.

Forscher könnten stammesgeschichtliche Beziehungen unter den Prokaryoten am zuverlässigsten auf der Basis von Genen rekonstruieren, deren Austausch am wenigsten wahrscheinlich ist. Tatsächlich nehmen viele nach wie vor an, dass Gene für die kleine Untereinheit der ribosomalen RNA oder für die Transkription und Translation keine Wandervögel sind und dass der auf ihnen basierende Stammbaum deshalb gültig bleibt. Aber diese "Nicht-Austauschbarkeit" ist eine weitgehend ungeprüfte Annahme. Zumindest müssen wir heute eingestehen, dass jeder Stammbaum von Organismen bestenfalls die Evolutionsgeschichte eines Teils ihres Erbguts beschreibt.

Wie würde ein wirklichkeitsgetreueres Modell des bisherigen universellen Stammbaums aussehen? Bestehen bliebe die baumartige Verzweigung für vielzellige Tiere, Pflanzen und Pilze an der Spitze (siehe Abbildung oben). Ebenso beibehalten würden die alten Querverbindungen, als die Mitochondrien und Chloroplasten der Eukaryoten aus bakteriellen Formen entstanden; diese Gentransfers erscheinen nach wie vor als Fusionen von größeren Ästen. Unterhalb wie oberhalb davon bekämen wir jedoch bei den Domänen der Bakterien und Archaeen noch jede Menge zusätzlicher Fusionen zwischen Ästen zu sehen. Tief unten im Bereich der Prokaryoten und vielleicht an der Basis der Eukaryoten wäre jegliche Bezeichnung eines der Stämme als Hauptstamm willkürlich.

Selbst dieses modifizierte Bild – so kompliziert es bereits erscheint – wäre noch immer eine irreführende Vereinfachung, eine grobe Karikatur der Wirklichkeit. Denn die fusionierenden Äste repräsentieren normalerweise keine Vereinigung ganzer Genome, sondern nur den Transfer einzelner oder mehrerer Gene. Für ein vollständiges Bild müsste man gleichzeitig die genealogischen Muster von Tausenden von verschiedenen Genfamilien übereinander lagern (die rRNA-Gene bilden nur eine solche Familie).

Hätte nie ein lateraler Transfer stattgefunden, glichen sich all diese individuellen Gen-Stammbäume topologisch, also in der Reihenfolge ihrer Abzweigungen. Dann wären auch sämtliche Urgene jeder Wurzel bereits im Erbgut des letzten universellen gemeinsamen Vorfahren, einer einzelnen Urzelle, vorhanden gewesen. Angesichts umfassender Gentransfers aber bleibt uns nichts davon: Gen-Stammbäume werden sich voneinander unterscheiden (wenn auch viele durchaus Regionen mit ähnlicher Topologie aufweisen mögen); vor allem aber hat nie eine einzelne Zelle (eine Linie) existiert, die der letzte universelle gemeinsame Vorfahre genannt werden könnte.

Wie Woese vor kurzem schrieb: "Der Vorfahre kann kein spezieller Organismus gewesen sein, keine einzelne organismische Linie. Er war eine locker verknüpfte, mannigfaltige Gemeinschaft primitiver Zellen, die als eine Einheit evolvierte; und diese erreichte schließlich ein Entwicklungsstadium, in dem sie in mehrere getrennte Gemeinschaften zerfiel, aus denen wiederum die drei primären Abstammungslinien wurden [Bakterien, Archaea und Eukaryoten]." Kurzum: Frühe, mit erst relativ wenigen Genen ausgestattete Zellen unterschieden sich in vielerlei Weise. Durch freizügigen Gentausch teilten sie etliche ihrer Anlagen mit ihren damaligen Zeitgenossen. Schließlich verschmolz diese bunt schillernde Sammlung von Zellen zu den drei heute bekannten Urreichen. Diese Domänen bleiben erkennbar, weil der "neuzeitliche" Gentransfer weitgehend – aber nicht völlig – innerhalb ihrer Grenzen vonstatten geht.

Manche Biologen finden diese Vorstellung verwirrend, wenn nicht geradezu entmutigend. Für sie wäre dann die Wissenschaft an der Aufgabe gescheitert, die Darwin einst gestellt hat: die einzigartige Struktur des Stammbaums des Lebens zu beschreiben. Doch unsere Wissenschaft funktioniert genau so, wie sie sollte. Ein attraktives Modell – hier der einzige, universelle Stammbaum – wurde experimentell getestet. Die Ergebnisse zeigen, dass das Modell zu einfach ist. Jetzt sind neue Hypothesen gefragt.

Literaturhinweise

Diversität und Phylogenie der Protisten – aufgedeckt mit molekularen Merkmalen. Von M. Schlegel in: Stapfia, Bd. 56, S. 105–118 (1998).

The Universal Ancestor. Von C. Woese in: Proceedings of the National Academy of Sciences, Bd. 95, Nr. 12, S. 6854–6859, 9. Juni 1998.

You are what you eat: A Gene Transfer Rachet Could Account for Bacterial Genes in Eukaryotic Nuclear Genomes. Von W. Ford Doolittle in: Trends in Genetics, Bd. 14, Nr. 8, S. 307–311, August 1998.

Phylogenetic Classification and the Universal Tree. Von W. Ford Doolittle in: Science, Bd. 284, S. 2124–2128, 25. Juni 1999.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 4 / 2000, Seite 52
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
4 / 2000

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 4 / 2000

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