Es war purer Zufall. Seit Monaten hatte ich nach einem passenden Haustier für meinen Sohn gesucht, da entdeckte ich plötzlich einen Teenager – nennen wir ihn Matovu –, der sich mit einigen Fischgläsern strategisch geschickt nahe dem Eingang einer der zahlreichen Einkaufspassagen in Ugandas Hauptstadt Kampala postiert hatte. In gebrochenem Englisch gab mir der Junge zu verstehen, dass die Behörden häufig Straßenhändler ohne Genehmigung festnahmen und ihre Waren konfiszierten. Doch genau in jenem Moment war die Luft rein.

Bei Matovus Ware handelte es sich um etwa 30 Zentimeter hohe Kunststoffgefäße. In jedem schwammen ein halbes Dutzend Jungfische und knabberten gelegentlich an einer Wasserpflanze, die durch zwei dicke, in Plastik gewickelte und mit einem Bindfaden fixierte Kieselsteine am Boden verankert war. Den Gefäßboden bedeckten Quarzitsplitter in Weiß und Rosa. 30 000 Uganda-Schillinge (rund 7 Euro) verlangte Matovu dafür, und weil ich mich aus Furcht vor der Polizei nicht länger dort aufhalten wollte, bezahlte ich ihm seinen Preis ohne das übliche Handeln.

Matovu erklärte mir, die Fische seien »ngege«. Das Wort in der Luganda-Sprache der Einheimischen bezeichnet entweder den Nilbuntbarsch Oreochromis niloticus (den Fisch, den ich gerade gekauft hatte) oder den potenziell bedrohten Oreochromis esculentus. Beide gehören zur Familie der Buntbarsche (Cichlidae). Nicht weniger als 4000 Cichliden-Arten leben auf unserem Planeten. Sie kommen hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebieten der Levante, des amerikanischen Kontinents, Indiens, Irans, Madagaskars und Afrikas südlich der Sahara vor.

Und diese Fische sind wahrhaft bemerkenswert. Ostafrika mag berühmt sein für seine einzigartige Tierwelt mit Berggorillas oder Savannenelefanten, doch in puncto reiner Artenvielfalt können es diese nur schwer mit einer Untergruppe der Buntbarsche aufnehmen, die sich in den Gewässern der Afrikanischen Großen Seen tummelt: die nach der größten Gattung Haplochromis benannten haplochrominen Cichliden.

»Mehr als 1000 Arten sind in den vergangenen drei bis vier Millionen Jahren durch adaptive Radiation entstanden, davon über 500 allein im Victoriasee«, betont Ole Seehausen, Fischökologe an der Universität Bern, der sich seit Jahrzehnten mit den Haplochrominen beschäftigt. »Es handelt sich um die größten und schnellsten bekannten adaptiven Radiationen im Tierreich, und sie sind wichtig, um den Ursprung von Artenvielfalt im Allgemeinen zu verstehen.«

Neue ökologische Nischen

Als adaptive Radiation bezeichnet man die Auffächerung von Abstammungslinien in eine Vielzahl von Arten mit speziellen Merkmalen, die es ihnen erlauben, sich unterschiedliche Lebensräume zu erschließen. Zu wichtigen Triebkräften dieser Radiation gehören Umweltveränderungen, die neue Ressourcen verfügbar machen, oder Massenaussterben, bei denen Habitate sich leeren und von anderen Lebewesen besiedelt werden können. So schuf der Untergang der Dinosaurier vor etwa 66 Millionen Jahren neue ökologische Nischen, die vermutlich den Säugetieren eine starke Ausbreitung ermöglichten.

»Es handelt sich um die größten und schnellsten bekannten adaptiven Radiationen im Tierreich«Ole Seehausen, Fischökologe

Rasche Auffächerung und Artbildung finden sich jedoch nicht bei allen Mitgliedern der Buntbarschfamilie. Das neue Haustier meines Sohnes etwa – ein grauer Fisch mit einem Hauch von Pink und einigen winzigen, schwarzen Tupfen – stellte ein weniger spektakuläres Exemplar dar, nicht nur in Bezug auf seine Färbung, sondern auch, was seine Cichlidenzugehörigkeit anging. Bei den Haplochrominen des Victoriasees und seiner Nachbargewässer hat jene massive Radiation dagegen ein schwindelerregendes Spektrum an Arten entstehen lassen, die sich in ihren Lebensräumen, ihrer Nahrungswahl, ihren körperlichen Merkmalen, ihrer geschlechtsspezifischen Färbung sowie in ihrem Verhalten unterscheiden. »Man kennt keine andere Gruppe, die den haplochrominen Cichliden des Victoriasees bezüglich Artbildungsrate und Artenreichtum ebenbürtig ist«, unterstreicht Seehausen.

Schon seit den Lebzeiten von Charles Darwin (1809–1882) fasziniert die adaptive Radiation Evolutionsbiologen. Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler verschiedenster Fachrichtungen, darunter Evolutionsökologie und Genetik, erkennen heutzutage immer besser die zugrunde liegenden evolutionären Prozesse und die ökologischen Mechanismen, die für die Entstehung, Erhaltung und den Verlust einer solchen biologischen Vielfalt verantwortlich sind.

Indem Forscher die neuzeitliche adaptive Radiation bei Buntbarschen studieren und deren Entstehungsmechanismen ergründen, gewinnen sie Einblicke in Ereignisse aus ferner Vergangenheit. So breiteten sich während der kambrischen Artenexplosion vor etwa 540 Millionen Jahren nahezu urplötzlich komplexe Lebensformen massiv aus, und viele der wichtigsten Tierstämme tauchten erstmals in den fossilen Nachweisen auf. Auch die entwicklungsgeschichtlich jungen Vögel evolvierten vor etwa 65 Millionen Jahren binnen kurzer Zeit als Folge einer adaptiven Radiation.

»Was genau sich damals ereignete, lässt sich heute nur schwer nachvollziehen«, sagt David Marques, Evolutionsbiologe und Kurator der Wirbeltiersammlung am Naturhistorischen Museum in Basel. »Neuere Radiationen und die Genomik ermöglichen uns aber, die Richtung des Selektionsdrucks und die für die Artbildung verantwortlichen Genregionen zu identifizieren, was bei den alten, fossil überlieferten Ausbreitungen einfach nicht machbar ist.«

Hunderte von Arten in einem einzigen See

In Ostafrika treten adaptive Radiationen jedoch nicht nur bei dem »Superartenschwarm« der Victoriasee-Region (»Lake Victoria region superflock«) auf, der die Cichliden des Victoriasees und weiterer Gewässer im westlichen Bereich des Großen Afrikanischen Grabenbruchs wie Eduard-, Kiwu- und Albertsee umfasst. Auch in mehreren anderen Grabenbruchseen, etwa dem im Norden gelegenen Turkana-See sowie dem weiter südlichen Malawisee, der allein 850 Buntbarschspezies birgt, lässt sich das Phänomen beobachten. Noch bemerkenswerter ist aber die Tatsache, dass diese Arten in überlappenden oder gar denselben Gebieten vorkommen.

Was das Tempo der Artbildung anbelangt, besitzen Buntbarsche allerdings kein Monopol. So hat sich die Gattung Coregonus (dazu gehört der Bodenseefelchen) in den europäischen Alpen und in Nordamerika ebenfalls innerhalb kurzer Zeit in zahlreiche Arten aufgespalten. Allein in der Schweiz bildeten sich in den letzten 15 000 Jahren als Folge einer beeindruckenden Radiation rund 30 Coregonus-Spezies. Doch bei keinem dieser Lebewesen existieren in einem einzigen See mehr als eine Handvoll Arten; meist sind es lediglich zwei.

Auch für umfassende adaptive Radiationen sind Cichliden nicht das einzige Beispiel. Viele Vertreter von Inselfaunen, etwa die Saumfingerechsen der Großen Antillen in der Karibik und des umgebenden Festlands, die hawaiianischen Kleidervögel und die Darwinfinken der Galapagosinseln, haben sich durch Diversifizierung zahlreiche ökologische Nischen in ihren Lebensräumen erschlossen.

Es dauerte allerdings etliche Millionen Jahre, bis diese Tiere ihre Artenvielfalt erreichten. Im Victoriasee bildeten dagegen die haplochrominen Buntbarsche binnen lediglich 15 000 bis 16 000 Jahren Hunderte von Spezies.

Dabei entstanden die unterschiedlichsten Arten: Sie leben in trübem oder klarem Wasser, bewohnen tiefe oder flache Regionen, weisen verschiedenartige Färbungen sowie abweichendes Balzverhalten auf und schöpfen das gesamte für Tiere verfügbare Nahrungsspektrum aus. Es gibt herbivore, karnivore und omnivore Cichliden; einige Arten fressen Plankton, weitere ernähren sich von toter organischer Substanz und manche jagen andere Fischarten (siehe »Variable Cichliden«).

Entscheidend für ihre flexible Ernährungsweise war vermutlich ein Merkmal, das allen Cichliden gemeinsam ist: ein zweiter Kieferapparat, bei dem die unteren Schlundknochen zu einer mit Zähnen besetzten Platte verschmolzen sind. Diese Ausstattung erlaubt es den Fischen, gleich zweimal zuzuschlagen: Das erste Kieferset ist auf das Fangen von sich schnell bewegender Beute spezialisiert und das zweite zermalmt sie dann mit kräftigen Bissen (siehe »Die Kiefertypen der Buntbarsche«).

Verschieden und doch ähnlich

Seit einigen Jahren hat der Wissenschaftszweig der Genomik die Erforschung von Buntbarschen revolutioniert und die Treiber dieser bemerkenswerten adaptiven Radiation ans Licht gebracht. Durch einen Vergleich von DNA-Sequenzen verschiedener Cichlidenarten können Wissenschaftler diese in Stammbäume einordnen und abschätzen, zu welchem Zeitpunkt sie sich auseinanderentwickelten, wann sie eventuell wieder in Kontakt kamen und welche Gene möglicherweise beteiligt gewesen waren.

2021 analysierten Forscher die Genomdaten von mehr als 400 aus unterschiedlichen Radiationen hervorgegangenen ostafrikanischen Buntbarscharten. Angesichts der biologischen Vielfalt dieser Fische überraschen die Ergebnisse. »Die Genome der verschiedenen Cichlidenarten ähneln sich sehr – viel mehr als etwa jene von Mensch und Schimpanse«, erklärt Evolutionsbiologe Walter Salzburger vom Zoologischen Institut der Universität Basel, der als Co-Autor an der Übersichtsstudie mitgewirkt hatte.

»Die Genome der verschiedenen Cichlidenarten ähneln sich sehr – viel mehr als etwa jene von Mensch und Schimpanse«Walter Salzburger, Evolutionsbiologe

Dennoch könnten signifikante Unterschiede bei Erbfaktoren vorliegen, die für adaptive Merkmale wichtig sind, schreiben die Autoren. Ein Gen beispielsweise, das für ein auf langwelliges Licht reagierendes Opsinprotein codiert und somit zur Wahrnehmung von rotem Licht beiträgt, weist bei den Victoriasee-Buntbarschen bedeutende Variationen auf: Einige Opsinvarianten besitzen eine stärker in den tiefroten Spektralbereich verlagerte Empfindlichkeit und eignen sich besser für das Sehen in den trüben Tiefen des Sees, während andere eher für das Leben im klaren Flachwasser taugen. Die lebhafte Färbung der Buntbarschmännchen reicht von Neonorange über Ultramarinblau bis Purpurrot, und bei der Fähigkeit der Weibchen, ihre männlichen Artgenossen wahrzunehmen, spielt ihr jeweiliger Opsintyp eine Rolle.

Vielfalt durch Kreuzung

Doch wo liegt der Ursprung einer solchen Diversität? Genomstudien konnten bestätigen, was Wissenschaftler schon lange vermutet hatten: Eine der Hauptantriebskräfte für die Radiation bei Buntbarschen war Hybridisierung. Studien lassen darauf schließen, dass sämtliche Mitglieder des »Lake Victoria region superflock« vor mehr als 120 000 Jahren durch Kreuzung zweier entfernt verwandter Cichlidenlinien aus dem Nil- und dem Kongo-Einzugsgebiet entstanden sind. Die beiden Ursprungspopulationen hatten sich vor über einer Million Jahren getrennt und dabei einige genetische Unterschiede angehäuft. So liegt der Ursprung für das an trübe Gewässer angepasste Opsin offenbar bei den Buntbarschen aus dem Nil, während die Fische im Kongo vermutlich den an Klarwasser adaptierten Opsintyp hervorbrachten.

Das Aufeinandertreffen dieser beiden Linien bescherte den resultierenden Hybridfischen eine neue genetische Vielfalt – und das weitaus schneller, als eine allmähliche Ansammlung von Mutationen es vermocht hätte. Die freie Kombination von Genvarianten ließ einen »Hybridartenschwarm« aus Buntbarschen mit unzähligen biologischen Merkmalen entstehen und entfachte eine rasche Radiation in neue, an unterschiedliche Habitate und Lebensformen angepasste Spezies.

2023 untersuchte dasselbe Wissenschaftlerteam – die Evolutionsbiologin Joana Meier, die inzwischen am britischen Wellcome Sanger Institute sowie an der University of Cambridge forscht, zusammen mit Ole Seehausen, David Marques und anderen – die Genome von 464 Cichlidenspezies und ergänzte die Geschichte dieses Artenschwarms um weitere Details. Jahrtausende nach der Bastardierung ihrer Vorfahren ereignete sich eine Katastrophe: Von vor etwa 20 000 bis vor 16 000 Jahren war der Victoriasee ausgetrocknet, was zu einem umfassenden Zusammenbruch der Bestände führte. Genomanalysen ergaben allerdings, dass mindestens drei Buntbarschlinien die Trockenperiode überdauert hatten – offenbar durch Rückzug in die Sumpfgebiete des Victoriasee-Beckens. Als sich der See vor rund 15 000 Jahren wieder mit Wasser füllte, verschmolzen diese drei Populationen erneut durch Hybridisierung miteinander. Abermals kombinierten sich munter diverse Genvarianten und trieben jene schnelle, jüngere Radiation voran, aus der schließlich die 500 Buntbarscharten des Gewässers hervorgingen (siehe »Artentwicklung durch Fusion und Diversifizierung«).

Den Hybridisierungszyklen, die zur Fusion von Buntbarschlinien im Victoriasee führten, folgten jedoch laut den Ergebnissen der Forscher wiederholt Aufspaltungen dieser Linien – also Diversifizierung. Mit anderen Worten: Obwohl man annehmen könnte, dass Isolation zur Entstehung neuer Arten notwendig ist, hätte sie im Gegenteil die adaptive Radiation zum Stillstand gebracht. Es war die Hybridisierung, welche die Diversifizierung aufrechterhalten hat. Denn sie sorgte für die nötige genetische Vielfalt, die zur Bildung weiterer Arten führte.

Hybridtiere galten lange Zeit als selten und daher als irrelevant für die Entwicklung von Wildtierspezies. Doch bei vielen Arten des Tierreichs (einschließlich unserer eigenen) treten Bastardierungen offenbar häufiger auf als gedacht, und sie gelten inzwischen als maßgeblicher Evolutionsfaktor. Unter anderem bei Säugetieren, Vögeln, Fischen und Insekten ließen sich Hybridisierungsereignisse nachweisen, die sich bereits vor langer Zeit ereignet haben. »Erst mithilfe genomischer Daten konnten wir eindeutig beweisen, dass Hybridisierung adaptive Radiationen beflügelt hat«, betont Marques.

»Erst mithilfe genomischer Daten konnten wir eindeutig beweisen, dass Hybridisierung adaptive Radiationen beflügelt hat«David Marques, Evolutionsbiologe

Warum aber neigen manche Fische zu solchen adaptiven Radiationen und andere nicht? Hatten die Vorfahren des »Lake Victoria region superflock« einfach nur Glück, weil sie frühzeitig am frisch gefüllten See ankamen und sich rasch auseinanderentwickelten, um alle verfügbaren ökologischen Nischen zu besetzen, bevor weitere Fischarten auf der Bildfläche erschienen? Die Evolutionsbiologin Nare Ngoepe von der Universität Bern testete 2023 zusammen mit Seehausen und Kollegen diese Idee.

An vier Sedimentkernen aus der Zeit von vor rund 15 000 Jahren, als der Victoriasee sich wieder mit Wasser füllte, untersuchten die Wissenschaftler 7623 Fischzahnfossilien. Wie sich dabei zeigte, hatten alle wesentlichen heute im See vertretenen Fischarten den sich neu formierenden See zeitgleich besiedelt. Dagegen gab es keinerlei Hinweise darauf, dass die haplochrominen Cichliden früher als andere Arten oder in größerer Zahl angekommen wären. Das heißt: Was die Buntbarsche im Gegensatz zu den weiteren Fischen auszeichnete, war vermutlich ökologische Flexibilität – die Fähigkeit, sich rasch an unterschiedliche Nahrung und Habitate anzupassen, möglicherweise als Folge ihrer aufgrund von Hybridisierung gewonnenen genetischen Vielfalt.

Bedrohte Buntbarsche

Der evolutionäre Erfolg dieser ungewöhnlichen Fische erscheint inzwischen allerdings akut bedroht: Innerhalb der letzten 50 Jahre sind bereits 200 ausschließlich im Victoriasee vorkommende Buntbarschspezies ausgestorben. Hierfür gibt es zahlreiche Ursachen. Eine davon ist der im 20. Jahrhundert in den Victoriasee eingeführte räuberische Nilbarsch (Lates niloticus), der in Deutschland als »Viktoriabarsch« vermarktet wird. Mit ungeheurem Appetit hat er Dutzende von Cichlidenspezies komplett weggefressen. Außerdem ließen un- oder wenig geklärte Haushalts- und Industrieabwässer sowie eingeleitete Düngemittel seit den 1920er-Jahren die Nitrat- und Phosphatkonzentrationen ansteigen und förderten das Algenwachstum, was zu sinkendem Sauerstoffgehalt und trüberem Wasser führte.

»Haplochromine Cichliden sind hochgradig visuelle Organismen«, erklärt Ole Seehausen. »Für Kommunikation, Beutefang, Nahrungssuche und zur Feindvermeidung nutzen sie das Farbensehen sowie auch eine hoch entwickelte visuelle Reizverarbeitung.« Wassertrübung beeinflusse daher ihr Verhalten bei der Partner- und Nahrungswahl.

Joana Meier äußert sich zunehmend besorgt über die Offshore-Fischzucht im Victoriasee, die wegen der sozioökonomischen Herausforderungen in der Region eingeführt wurde. Die Aquakultur soll die Proteinversorgung der lokalen Bevölkerung sicherstellen und gleichzeitig den schwindenden Fischbeständen des Sees erlauben, sich zu erholen. Aber »die Wassertrübung wird sich womöglich erhöhen, was dazu führen kann, dass Arten durch Hybridisierung miteinander verschmelzen«, wendet Meier ein. Während Hybridisierungen zwischen entfernt verwandten Cichliden das Lebenselixier dieser adaptiven Radiationen waren, können sie bei nahen Verwandten der Vielfalt ein rasches Ende bereiten.

Bei Hobby-Aquarianern auf der ganzen Welt gelten haplochromine Buntbarsche zudem als beliebte Zierfische – ein Umstand, der eine weitere Gefahr für ihre jetzt schon schwindenden Populationen im Victoriasee und anderswo darstellen könnte. Zwar werden die meisten der in Aquarien gehaltenen Süßwasserfische in Gefangenschaft aufgezogen, doch etwa zehn Prozent stammen aus freier Wildbahn. Zudem haben ein wachsender Internethandel und die sozialen Medien nicht nur die Beliebtheit von Zierfischarten wie den haplochrominen Cichliden auf dem internationalen Aquarienmarkt gesteigert, sondern auch den Verkauf von lebenden Tieren erleichtert.

Matovus Tage als Straßenhändler für Aquarienfische auf den Bürgersteigen von Kampala sind also womöglich gezählt – nicht wegen der ihm auflauernden Behördenvertreter, sondern weil er sich auf den globalen Handel mit haplochrominen Buntbarschen verlegen könnte. Schließlich steht er ja schon fast mit einem Fuß im Victoriasee.