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News: Wie Pflanzen ergrünen

Stellen Sie sich vor, Sie seien ein pflanzlicher Embryo. Sie ruhen in Ihrer Behausung, dem Samen, und träumen vom Frühjahr und den wärmenden, lebensspendenden Strahlen der Sonne. Schon bald erwachen Sie, recken und strecken sich und verlassen schließlich Ihre Bleibe. Scheinbar magisch zieht Sie die Sonne an. Endlich erreichen Sie lichtumflutete Höhen. Doch der verheißene Genuß wird durch die unglaubliche Helligkeit, den überwältigenden Glanz der Sonne getrübt. Einen neuen Mechanismus, mit dem die jungen Pflanzen sich schützen, haben Wissenschaftler jetzt erstmals entschlüsselt.
Ein Pflanzen-Embryo überdauert während des Winters im Samen. Unter günstigen Umweltbedingungen im Frühjahr wird die Samenruhe durchbrochen. Der Embryo beginnt zu wachsen, sprengt die Samenschale und schiebt seine Keimblätter unaufhaltsam durch das Erdreich bis an die Erdoberfläche. Er erreicht die oberirdischen Teile des Bodens und somit das Sonnenlicht. Unverzüglich beginnen die Keimblätter damit, Chlorophyll, den Blattfarbstoff, zu synthetisieren. Dieser macht später die Photosynthese möglich. Das Phänomen, augenblicklich eintreffendes Licht wahrnehmen und für eine physiologisch wichtige Reaktion einsetzen zu können, gleichzeitig aber auch auf ein "Zuviel" an Strahlungsenergie vorbereitet zu sein, haben jetzt PD Dr. Steffen Reinbothe von der Ruhr-Universität Bochum und seine Kollegen auf molekularer Ebene aufgeklärt – durch die Entdeckung eines völlig neuartigen Lichtsammelkomplexes (Nature vom 7. Januar 1999).

Dieser besteht aus den Chlorophyll-Vorstufen Protochlorophyllid a und b , zwei als NADPH:Protochlorophyllid-Oxidoreduktasen PORA und PORB benannten Enzymproteinen und Lipiden. Der Komplex, von den Autoren LHPP – Light-Harvesting POR-Protochlorophyllide-Komplex – genannt, hat die bemerkenswerte Eigenschaft, sowohl Licht ernten und für die Synthese von Chlorophyll a ausnutzen zu können, gleichzeitig aber auch überschüssige Lichtenergie in Form von Fluoreszenz abzustrahlen. Er vermittelt einen effizienten Schutz vor Photooxidation und wirkt als "molekulare Sonnenbrille".

Wie durch die Untersuchungen aufgeklärt werden konnte, bilden PORA und PORB höhermolekulare Lichtsammelkomplexe aus. In diesen liegt PORA in komplexer Form mit seinen beiden Substraten, Protochlorophyllid b und NADPH, vor und ist dank der Pigmentassoziation in der Lage, Licht zu absorbieren. Die Anregungsenergie wird dann auf PORB übertragen, das Protochlorophyillid a zu Chlorophyllid a unter NADPH-Verbrauch reduziert. Chlorohyllid a wird in Chlorophyll a umgewandelt und anschließend in die photosynthetischen Membranen (Thylakoidmembranen) eingebaut. Chlorophyll a kontrolliert dann das Zusammenspiel der Reaktionszentren beider Photosysteme der Pflanzen mit den sie umgebenden Antennen und Light-Harvesting-Chlorophyll-Komplexen. Da LHPP spezifisch am Ende der Keimung (Skotomorphogenese) ausgebildet wird, bereitet es die noch im Dunkeln bzw. bei geringem Licht wachsenden/keimenden Pflanzen auf den Übergang von einer Ernährung aus den Nährstoffreserven des Samens (heterotroph) auf ein photoautotrophes Wachstum (Photosynthese) vor. Zudem erfüllt LHPP die wichtige Aufgabe, die jungen Keimpflanzen vor photooxidativer Schädingung durch einfallendes Licht zu schützen. Für das pflanzliche Leben ist LHPP somit von entscheidender Bedeutung.

Die Biosynthese von LHPP ist ausgesprochen kompliziert. Es müssen beide POR-Proteine vom Zellplasma in die späteren Orte der Photosynthese (Plastiden) importiert werden, hierbei mit ihren Porphyrin-Substraten (PORA mit Protochlorophyllid b, PORB mit Protochlorophyllid a) plus NADPH beladen und schließlich in die Lipidmembranen der Etioplasten (spezielle Plastiden) eingebaut werden. Galakto- und Sulpholipide sind für die Ausbildung von natürlichem LHPP und den Aufbau des Prolamellarkörpers der Etioplasten von essentieller Bedeutung.

Drei Kontrollebenen regulieren die Biosynthese von LHPP. Dies ist zum einen die genetische Ebene, die das porA-Gen bei Belichtung abschaltet, das porB-Gen hingegen unbenommen läßt. Zum anderen ist dies der unterschiedliche Mechanismus, durch welche die im Zellplasma entstehenden POR-Vorstufenproteine (pPORA, pPORB) nach ihrer Biosynthese in die Plastiden importiert werden. Während der Transport der pPORA-Vorstufe aus dem Zellplasma direkt von Protochlorophyllid b abhängt, ist jener von PORB substratunabhängig. Ein Unterschied, der sich aus der Entstehungsgeschichte von pPORA und pPORB erklären läßt.

Während bereits in Cyanobakterien PORB-verwandte Proteine vorkamen, trat PORA erst in Bedeckt- und Nacktsamern (Angio- und Gymnospermen) auf. Durch seine Evolution wurde ein Porphyrin-bindendes Protein geschaffen, welches erstmals eine Lichtsammelfunktion übernehmen konnte. Zudem wurde erreicht, daß Protochlorophyllid b, welches normalerweise in der Plastidenhülle entsteht, in PORA-gebundener Form bereitgestellt werden kann. Als Ergebnis können PORA-Protochlorophyllid b-NADPH-Komplexe mit den im Inneren der Plastiden (Stroma) entstehenden PORB-Protochlorophyllid a-NADPH-Komplexen direkt interagieren. Dieser Mechanismus sichert einerseits, daß die PORA- und PORB-Pigment-NADPH-Komplexe in richtiger Menge zueinander (stöchiometrisch) vorliegen, schafft aber auch die Voraussetzung für die nachfolgende Anbindung von LHPP an die Lipide.

Seiner besonderen Funktion kann das PORA-Protein nur Dank seiner außergewöhnlichen molekularen Architektur gerecht werden. PORA ist hochspezifisch für Protochlorophyllid b. Zusätzlich zu den im reifen Teil lokalisierten, evolutionär konservierten Aminosäure-(Cystein)-Resten befindet sich eine weitere Protochlorophyllid-Bindungsstelle im Transitpeptid, einer nur vorübergehend für den Transport in die Plastiden auftretenden Aminosäuresequenz. Diese Porphyrin-Bindungsstelle ist für die Regulation des Proteinimportes von ausschlaggebender Bedeutung. Durch die direkte Protochlorophyllid-Vorstufenprotein-Interaktion wird das lichtaktive Protochlorophyllid vor molekularem Sauerstoff geschützt. Bereits während des substratabhängigen Importes von pPORA wird den Pflanzen somit ein effizienter Schutz vor Photooxidation vermittelt.

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