Lexikon der Biologie: Scyphozoa
Scyphozoa [von *scypho- , griech. zōia = Lebewesen, Tiere], Echte Quallen, Scheibenquallen, Discomedusen, Klasse der Nesseltiere mit 5 Ordnungen ( vgl. Tab. ) und ca. 200 marinen Arten. Nach der phylogenetischen Systematik sind die Scyphozoen eine monophyletische Gruppe. Die größte Art, Cyanea capillata, erreicht 2 m Durchmesser. Scyphozoen treten in der Regel in 2 Morphen auf (Polyp, Meduse [= Qualle]), die beide einen charakteristischen Bau aufweisen und über eine Metagenese miteinander verbunden sind ( Hohltiere I Hohltiere II ). Bei manchen Arten ist jedoch die Polypengeneration ganz unterdrückt. Polyp: der Scyphopolyp ( vgl. Abb. 1 ) ist klein (1–7 mm) und im allgemeinen solitär. Er besteht aus Rumpf und Mundscheibe, die von einem Kranz solider (Entoderm) Tentakel umgeben ist. Der zentrale Gastralraum ist durch 4 Septen (Radialsepten) in 4 Taschen (Gastraltaschen) untergliedert, die mit Mesogloea erfüllt sind. Von der Mundscheibe her stülpt sich in jedes Septum Ektodermmaterial ein (Septaltrichter) und setzt sich über einen Muskel bis zur Fußscheibe fort. Scyphopolypen leben meist im flachen Wasser auf dem Untergrund festgeheftet. Sie ernähren sich von Plankton. Die Fortpflanzung der Scyphopolypen erfolgt ungeschlechtlich durch Knospung an der Rumpfwand oder einem Fortsatz (Produkt: neue, solitäre Polypen) und durch Querteilung (Strobilation; Produkt: junge Medusen, Ephyra-Stadien). Bei der Strobilation ( vgl. Abb. 1 und vgl. Abb. 3 ) schnürt sich der Körper des Polypen unterhalb der Mundscheibe und fortschreitend zur Basis hin ein (Strobila). Die Tentakel werden eingeschmolzen, und es wachsen 8 Randlappen aus, die je ein Sinnesorgan (Rhopalium) enthalten. Nachdem auch die Gastralsepten mehr oder weniger verschwunden sind, löst sich die erste junge Meduse (Ephyra) ab. Sie entwickelt sich zur Scyphomeduse ( vgl. Abb. 2 ). Diese ist durch entodermale Gonaden, zellhaltige Mesogloea, Fehlen eines Velums und ihre Größe charakterisiert. Der Schirm der Scyphomedusen kann hoch aufgewölbt (Würfelquallen und Tiefseequallen) oder flach (Fahnenquallen, Wurzelmundquallen) sein. Er entsteht dadurch, daß zwischen den 8 Randlappen der Ephyra 8 Velarlappen auswachsen und mit diesen mehr oder weniger verschmelzen. Der Mund der Scyphomedusen ist in der Regel in 4 lange Mundlappen ausgezogen. Er führt in einen zentralen Magen, der bei den ursprünglichen Arten durch 4 Septen, an denen Gastralfilamente sitzen, unterteilt ist (sie stammen noch vom Polypen!). Bei den großen Arten führen stark verzweigte Radiärkanäle zu einem am Schirmrand verlaufenden Ringkanal (Gastrovaskularsystem). Die Scyphomedusen sind die geschlechtliche Generation der Scyphozoen. Die 4 Gonaden sind entodermal und hängen entweder in den Magen hinein oder – bei großen Arten – bruchsackartig neben den Mundarmen nach außen. Unter den Gonaden befindet sich auf der Subumbrella je 1 Höhlung (Subgenitalhöhle), die den Septaltrichtern des Polypen entsprechen. Die Geschlechtsprodukte der meist getrenntgeschlechtlichen Scyphomedusen werden über den Mund ins Wasser abgegeben. Bei vielen Arten tritt Brutpflege auf, indem die Eier sich im Ovar oder zwischen den Mundarmen entwickeln und erst Planula-Larven (Planula) freigegeben werden. – Mit ihren großen Quallen haben die Scyphozoen den Lebensraum des freien Wassers der Weltmeere erobert. Mit Hilfe rhythmischer Schwimmbewegungen (Antagonisten: Subumbrella-Ringmuskeln, Eigenelastizität der Mesogloea), die von Ganglienzellhaufen neben den Sinneskörpern am Schirmrand gesteuert werden, können sie sich schnell überall hin bewegen (Ausnahmen u.a. Stauromedusae, Cassiopeia). Die meisten Arten sind Räuber, die mit Hilfe ihrer cnidenbesetzten (Cniden) Tentakeln und Mundarme andere Quallen, Fische usw. erbeuten. Die Wurzelmundquallen sind Kleinpartikelfresser. – Zu den Scyphozoa gehören die Tiefseequallen oder Kranzquallen (Coronata), die als die Gruppe der Scyphozoen mit den ursprünglichsten Merkmalen angesehen wird und bei denen das Peridermgehäuse der Polypen an die fossilen Conulata (mittleres Kambrium bis obere Trias) erinnert. Während die Zugehörigkeit der halbsessilen Becherquallen oder Stielquallen (Stauromedusida, Stauromedusae) zu den Scyphozoen umstritten ist, werden die Wurzelmundquallen (Rhizostomea, Rhizostomeae) und die Fahnenquallen (Semaeostomea, Semaestomeae) eindeutig als abgeleitet betrachtet und aufgrund ihrer nahen Verwandtschaft als Schwestergruppen angesehen, die oft als „Discomedusae“ zusammengefaßt werden. Cephalisation, Nesseltiere; Nesseltiere II .
C.G.
Lit.: Heeger, T.: Quallen. Gefährliche Schönheiten. Stuttgart 1998.
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Abb. 1:
1 Schemazeichnung eines Scyphopolypen; 2 Strobilation eines Scyphopolypen
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Abb. 2: Schemazeichnung einer Scyphomeduse
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Abb. 3:
1 Gruppe von Polypen (Scyphistomae) der in Atlantik und Mittelmeer verbreiteten Ohrenqualle (Aurelia aurita). 2–3 Medusenbildung: 2 Von der Mundscheibe des Polypen beginnend, schnüren sich nach basal fortschreitend, einem Tellerstapel vergleichbar, zahlreiche Medusenanlagen ab (Strobilation); der Mundstiel des Polypen (unten) bleibt einstweilen erhalten; 3 die jungen Medusen lösen sich nach und nach als junge Medusenlarven ab. 4 Durch Ruderschlag ihrer 8 zweizipfeligen Randlappen, ausgestattet mit Becherocellen und Statocysten, vermögen die ca. 1 mm großen Medusenlarven (Ephyrae), aktiv zu schwimmen, sich im Raum zu orientieren und mit dem nesselbesetzten Mundstiel Nahrung zu erbeuten. 5 Erwachsene Aurelia-Meduse; die Randlappen sind zur Medusenglocke verwachsen; am Glockenrand zahlreiche Nesseltentakel; apikal in der Glocke die Gonaden als hell reflektierende ovale Körper sichtbar
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