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Kompaktlexikon der Biologie: Lichtreaktionen

Lichtreaktionen, Thylakoid-Reaktionen, die Reaktionen der Fotosynthese, die in den Chloroplasten an den Membranen der Thylakoide ablaufen und die für die Fixierung von Kohlenstoffdioxid im Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“) benötigten Verbindungen ATP und NADPH bereitstellen. Im Zentrum der L. stehen dabei dBl Fotosysteme, die vor allem aufgrund des in ihnen vorhandenen Chlorophylls das Sonnenlicht absorbieren, dessen Energie die Übertragung von Elektronen zwischen Elektronendonoren und Elektronenakzeptoren ermöglicht und letztlich zur Reduktion von NADP+ führt. Durch Elektronentransport wird ferner ein pH-Gradient über die Thylakoidmembranen erzeugt, dessen protonenmotorische Kraft die ATP-Synthese antreibt. Dabei wird bei den grünen Pflanzen und Cyanobakterien Wasser zu Sauerstoff oxidiert. Alle Sauerstoff entwickelnden, fotosynthetisch aktiven Organismen besitzen zwei hintereinander geschaltete Fotosysteme, die als Fotosysteme (Abk. PS) I und II bezeichnet werden und sich in ihren fotochemischen Eigenschaften sowie ihrer Funktion innerhalb der L. voneinander unterscheiden. Auf ihre Existenz wurde man erst in Verbindung mit Experimenten aufmerksam, die die Quantenausbeute der Fotosynthese in Abhängigkeit von der bestrahlten Wellenlänge untersuchten (Emerson-Effekt, red drop). PS I absorbiert vorzugsweise langwelliges Rotlicht mit Wellenlängen über 680 nm und bildet ein starkes Reduktionsmittel, das NADP+ reduzieren kann. Im Unterschied dazu wird PS II von Licht unter 680 nm angeregt und bildet ein extrem starkes Oxidationsmittel, das über ein als Sauerstoff entwickelnder Komplex bezeichnetes Enzymsystem Wasser oxidieren kann. Fast der gesamte Sauerstoffgehalt der Erdatmosphäre ist auf dieses einzigartige biochemische System zurückzuführen. Bei den L. wird folglich ein Redoxsystem mit starkem negativem Potenzial (NADPH + H+/NADP+: E'0 = -0,32 V) durch ein Redoxsystem mit starkem positiven Potenzial (H2O/1/2 O2: E'0 = +0,82 V) reduziert, sodass der Prozess der L. stark endergonisch ist und somit der Energiezufuhr bedarf.

Zwischen den beiden räumlich getrennten Fotosystemen vermittelt der Cytochrom-b6f-Komplex als Redoxsystem und sorgt somit für einen Elektronenfluss von PS II zu PS I, wie er im so genannten Z-Schema der Fotosynthese dargestellt wird, das von grundlegender Bedeutung für das Verständnis der L. ist und das Grundprinzip der fotosynthetischen Energieübertragung verdeutlicht. ( vgl. Abb. )

Die meisten der an der L. beteiligten Chlorophyllmoleküle fungieren zusammen mit Carotinoiden als Antennen in den Lichtsammelkomplexen und leiten die absorbierte Energie mittels Resonanztransfer an bestimmte Chlorophyllmoleküle, die als Reaktionszentren (P680 bei PS II und P700 bei PS I) bezeichnet werden, weiter.

Ein genaueres Bild der L. zeigt, dass an der L. vier Proteinkomplexe der Thylakoidmembran und zwei mobile Elektronenüberträger existieren, damit ein gerichteter Elektronen- und Protonentransfer ablaufen kann. Die membrangebundenen Komplexe sind die beiden Fotosysteme, der Cytochrom b6f-Komplex mit dem Rieske-Eisen-Schwefel-Protein und die ATP-Synthase; als mobile Elektronenüberträger fungieren das Plastochinon vom PS II zum Cytochrom b6f-Komplex und das Plastocyanin von diesem zum PS I. ( vgl. Abb. ) Die vektorielle Anordnung führt letztlich zur Wasseroxidation im Thylakoidlumen und zur Reduktion von NADP+ an der Stromaseite der Thylakoidmembranen. Die Lichtabsorption im Reaktionszentrum P680 des PS II führt dazu, dass das Chlorophyllmolekül in den angeregten Zustand übergeht, ein Elektron auf ein Akzeptormolekül überträgt und durch sich anschließende Reaktionen die Trennung der positiven und negativen Ladung erfolgt. Das angeregte Chlorophyllmolekül wird anschließend re-reduziert, wobei Wasser als eigentlicher Elektronendonor der L. fungiert. Der chemische Mechanismus der Fotolyse des Wassers ist noch nicht völlig aufgeklärt (S-Zustand-Mechanismus). Die am PS I stattfindende Reduktion von NADP+ zu NADPH erfolgt unter Beteiligung einer Reihe von Eisen-Schwefel-Komplexen, wobei die Elektronen vom PS I aus auf das Ferredoxin übertragen werden und die eigentliche Bildung von NADPH durch das membrangebundene Enzym Ferredoxin-NADP-Reduktase katalysiert wird. Das während des nichtzyklischen Elektronentransports entstandene reduzierte Ferredoxin ist in Pflanzenzellen noch an weiteren Redoxreaktionen beteiligt, wie z.B. der Nitratreduktion und der Lichtregulation von Enzymen des Calvin-Zyklus.

Das in den L. neben NADPH gebildete ATP entsteht durch den Aufbau eines Protonengradienten über die Thylakoidmembran, wobei die H+-Konzentration im Thylakoidlumen größer als im Stroma ist, sodass Protonen durch die ATP-Synthase („Kopplungsfaktor“) wieder in das Stroma gelangen. In ihrer Funktionsweise ähnelt die Fotophosphorylierung somit der mitochondrialen Atmungskette. Protonen entstehen dabei nicht nur während der Oxidation von Wasser, sondern auch während des als Q-Zyklus bezeichneten Mechanismus des Protonen- und Elektronentransportes im Cytochrom b6f-Komplex. ATP entsteht nicht nur aufgrund des nichtzyklischen Elektronentransportes, sondern auch während des so genannten zyklischen Elektronentransportes, bei dem das reduzierte Ferredoxin Elektronen wieder an den Cytochrom-b6f-Komplex überträgt.

Abgesehen von den Cyanobakterien und Prochlorobakterien, die wie grüne Pflanzen zur oxygenen Fotosynthese fähig sind, besitzen fotosynthetische Prokaryoten wie Purpurbakterien und Schwefelbakterien nicht die Fähigkeit, Wasser als Elektronendonor zu verwenden, sondern sie verwenden z.B. Schwefelwasserstoff. Diese Organismen führen einen zyklischen Elektronentransport durch, der zum Aufbau eines pH-Gradienten für die ATP-Synthese führt. Da die Redoxdifferenz zwischen H2S und NAD+ deutlich geringer ist als die von H2O zu NADP+, lässt sich nachvollziehen, warum die Bakteriochlorophylle auch im langwelligen Bereich über 700 nm absorbieren und dadurch die L. ablaufen können.



Lichtreaktionen: Das Z-Schema der fotosynthetischen Lichtreaktionen, bei dem die beteiligten Redoxkomponenten entsprechend ihres Standardredoxpotenzials E'0 (d.h. bei pH 7.0) angeordnet sind. Die Lichtenergie wird über die als Rechtecke dargestellten Lichtsammelkomplexe an die Reaktionszentren P680 und P700 geleitet. Die jeweils angeregten Chlorophyllmoleküle P680* und P700* geben Elektronen an den Cytochrom b6f-Komplex bzw. NADP+ ab. Das am Fotosystem II gebildete starke Oxidationsmittel oxidiert Wasser und führt somit zur Sauerstoffbildung



Lichtreaktionen: Schematische Darstellung der an den Lichtreaktionen beteiligten Proteinkomplexe der Thylakoidmembran. Deren Anordnung ist räumlich voneinander getrennt, wodurch Elektronenübertragung (gestrichelte Linien) und Protonentransfer (durchgezogene Linien) erst möglich werden. Die Oxidation des Wassers erfolgt im Thylakoidlumen, die NADP+-Reduktion auf der Stromaseite. Nicht nur die Fotolyse von H2O, sondern auch der Cytochrom b6f-Komplex führt zum Protonentransport ins Lumen, sodass sich ein Protonengradient aufbauen kann, der zur ATP-Synthese auf der Stromaseite führt

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
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Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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