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Lexikon der Biologie: Bewußtsein

ESSAY

Gerhard Roth

Bewußtsein

Phänomenologie des Bewußtseins

Bewußtsein umfaßt eine Vielzahl unterschiedlicher Zustände, die darin übereinstimmen, daß sie von einem Individuum erlebt werden. Die allgemeinste Form von Bewußtsein ist der Zustand der Wachheit oder Vigilanz. Dem stehen Zustände verringerten Bewußtseins wie natürlich reduzierte Bewußtheit ("Dösen"), Somnolenz (Benommenheit), Stupor (Antriebslosigkeit) und die verschiedenen Stufen des Koma gegenüber. Wachheit ist meist mit konkreten Inhalten verbunden. Diese können sein: a) Sinneswahrnehmungen von Vorgängen in der Umwelt und im eigenen Körper, b) mentale Zustände und Tätigkeiten wie Denken, Vorstellen und Erinnern, c) Emotionen, Affekte, Bedürfniszustände, d) Erleben der eigenen Identität und Kontinuität, e) "Meinigkeit" des eigenen Körpers, f) Autorenschaft und Kontrolle der eigenen Handlungen und mentalen Akte, g) Verortung des Selbst und des Körpers in Raum und Zeit, h) Realitätscharakter von Erlebtem und Unterscheidung zwischen Realität und Vorstellung. Einige dieser Zustände, z. B. die unter (d) bis (h) genannten, bilden zusammen mit allgemeiner Wachheit eine Art "Hintergrundbewußtsein", vor dem die unter (a) bis (c) genannten spezielleren Bewußteinszustände mit wechselnden Inhalten und Intensitäten und in wechselnder Kombination auftreten. Diese verschiedenen Inhalte von Bewußtsein können nach Schädigungen bestimmter Gehirnteile, insbesondere solcher der assoziativen Großhirnrinde (s. u.), mehr oder weniger unabhängig voneinander ausfallen. Dies deutet auf eine "modulare", d. h. räumlich und funktional getrennte Organisation der Bewußtseinsinhalte hin. Aufmerksamkeit ist eine Steigerung konkreter Bewußtseinszustände, die mit erhöhten und gleichzeitig räumlich, zeitlich und inhaltlich eingeschränkten ("fokussierten") Sinnesleistungen oder mentalen Zuständen ("Konzentration") einhergeht. Der Fokus der Aufmerksamkeit kann durch auffällige oder unerwartete äußere Ereignisse, durch innere Erwartungen oder "willentlich" kontrolliert werden. Zu abnormen Bewußtseinszuständen zählen Agnosien, d. h. die teilweise oder gänzliche Unfähigkeit, bestimmte Wahrnehmungsinhalte bewußt wahrzunehmen (z. B. von Gesichtern, Farben, Objektbewegungen), Neglect bzw. Hemineglect, das Nichtbeachten von Teilen der Umwelt oder des eigenen Körpers (z. B. der linken Gesichts- oder Körperhälfte), Anosognosie, d. h. das Leugnen von Fehlleistungen und Erkrankungen im Bereich der Wahrnehmung, des Körperschemas und der Handlungen, Blindsehenehen (der Zustand, daß Patienten bestimmte visuell gesteuerte Aufgaben vollbringen können, ohne sich dessen bewußt zu sein), Bewußtseinsspaltungen bei Schizophrenen (Schizophrenie) oder bei Patienten mit durchtrenntem Balken (Corpus callosum, s. u.), bei denen die linke und die rechte Großhirnhemisphäre unterschiedliche Bewußtseinszustände haben können.
Eine besondere Rolle beim Bewußtsein spielt das Arbeitsgedächtnis. Es hält für wenige Sekunden einen bestimmten Teil der Wahrnehmungen und damit verbundener Gedächtnisinhalte und Vorstellungen im Bewußtsein und konstituiert damit den charakteristischen "Strom des Bewußtseins". Man nimmt an, daß das Arbeitsgedächtnis Zugriff zu den unterschiedlichen, in aller Regel unbewußt arbeitenden Sinnes-, Gedächtnis- und Handlungssteuerungssystemen hat und nach bestimmten Kriterien Informationen aus diesen Systemen "einlädt". Diese werden dann aktuell bewußt. Das Arbeitsgedächtnis ist stark modularisiert, d. h., wir können verschiedene Dinge um so besser für kurze Zeit in unserem Gedächtnis behalten, je unähnlicher sie in ihren physikalischen Eigenschaften und Inhalten sind. Generell ist das Arbeitsbewußtsein inhaltlich und zeitlich sowie in seiner Verarbeitungsgeschwindigkeit stark begrenzt – im Gegensatz zum Langzeitgedächtnis bzw. zu den sehr schnell arbeitenden unbewußten Sinnessystemen. Das Arbeitsgedächtnis ist offenbar für die subjektiv empfundene "Enge des Bewußtseins" verantwortlich. Umstritten ist, ob diese Enge und Beschränkung aus der begrenzten Kapazität des Arbeitsgedächtnisses selbst herrührt oder aus der zeitlichen und/oder inhaltlichen Beschränktheit des Zugriffs und Abrufens von Informationen aus den Sinnes-, Gedächtnis- und Handlungssteuerungssystemen.

Funktionaler Kontext von Bewußtseinszuständen

Idealtypisch werden beim Menschen zwei Arten der Informationsverarbeitung unterschieden, ein bewußt und ein unbewußt ablaufendes System. Ersteres System, auch explizites oder deklaratives System genannt, arbeitet überwiegend seriell, langsam (d. h. im Bereich von Sekunden und Minuten) und "mühevoll", ist in seiner Kapazität beschränkt und fehleranfällig, seine Informationsverarbeitung ist "tief", d. h. auf die Verarbeitung komplexer und bedeutungshafter Inhalte ausgerichtet, es ist flexibel und kann entsprechend neue oder neuartige Leistungen vollbringen. Es ist beim Menschen eng mit der Fähigkeit zum sprachlichen Bericht gebunden. Das letztere, unbewußt ablaufende System, auch implizites, prozedurales oder nicht-deklaratives System, genannt, ist in seiner Kapazität nahezu unbeschränkt, arbeitet überwiegend parallel, schnell, weitgehend fehlerfrei, es ist in seiner Informationsverarbeitung "flach", d. h., es verarbeitet Informationen anhand einfacher Merkmale oder Bedeutungen und ist relativ unflexibel bzw. variiert innerhalb vorgegebener Alternativen. Es ist nicht an Sprache gebunden bzw. einer sprachlich-bewußten Beschreibung gar nicht zugänglich. Hierunter fällt alles, was mit "implizitem Lernen" zu tun hat, mit Objektidentifikation anhand äußerlicher Merkmale, Einüben durch langwierige Praxis, unbewußter Imitation, Gruppierung nach Ähnlichkeiten, Erfassen einfacher Regeln. Dies geschieht nach "flacher" Informationsverarbeitung unterhalb der Schwelle der Bedeutungserfassung. Zwischen beiden Systemen bestehen beliebig feine Übergänge. In aller Regel "sinken" die Leistungen und Fertigkeiten aus dem expliziten System mit zunehmender Vertrautheit und Übung in das implizite System "ab", können mit entsprechendem Aufwand jedoch wieder explizit gemacht werden.

Hirnkorrelate von Bewußtsein

Geschehnisse können uns nur dann bewußt werden, wenn sie von Aktivität der sog. assoziativen Großhirnrinde (Gehirn, Telencephalon) begleitet sind, d. h. dem hinteren und unteren Parietallappen (Scheitellappen), dem mittleren und unteren Temporallappen (Schläfenlappen) und dem Stirnlappen (Frontallappen; präfrontaler Cortex). Alles, was nicht in der assoziativen Großhirnrinde abläuft, ist uns grundsätzlich nicht bewußt. Der hintere und untere Scheitellappen hat linksseitig mit symbolisch-analytischer Informationsverarbeitung zu tun, mit Mathematik, Sprache und der Bedeutung von Zeichnungen und Symbolen; der rechtsseitige Scheitellappen ist befaßt mit realer und vorgestellter räumlicher Orientierung, mit räumlicher Aufmerksamkeit und dem Perspektivwechsel. Im Parietallappen sind auch unser Körperschema und die Verortung unseres Körpers im Raum lokalisiert; auch trägt der Parietallappen zur Planung und Vorbereitung von Bewegungen bei. Der obere und mittlere Schläfenlappen umfaßt komplexe auditorische Wahrnehmung (auditorisches System) einschließlich des (meist links angesiedelten) Wernicke-Sprachzentrums (Sprachzentren), das wichtig für das Erfassen von Wort- und Sprachbedeutung sowie die Produktion bedeutungshafter geschriebener oder gesprochener Sprache ist. Der untere Schläfenlappen (IT) ist wichtig für komplexe visuelle Informationsverarbeitung nicht-räumlicher Art, das Erfassen der Bedeutung und korrekten Interpretation von Objekten, Gesichtern usw. sowie von Szenen. Der präfrontale Cortex (PFC) ist in seinem oberen Teil vornehmlich ausgerichtet auf Ereignisse in der Außenwelt, insbesondere hinsichtlich deren zeitlicher Reihenfolge und deren Relevanz. Dort befindet sich auch das Arbeitsgedächtnis (s. o.). Der untere, orbitofrontale PFC hat demgegenüber zu tun mit Sozialverhalten, ethischen Überlegungen, divergentem Denken, Risikoabschätzung, Einschätzung der Konsequenzen eigenen Verhaltens, Gefühlsleben und emotionaler Kontrolle des Verhaltens.
Bei Aufmerksamkeit und anderen von Bewußtsein begleiteten kognitiven Zuständen wie Fehlerkorrektur und Handlungsentscheidung, aber auch bei der Schmerzempfindung (Schmerz) spielt der an der Innenseite der Großhirnrinde liegende Gyrus cinguli eine wichtige Rolle. Er ist ein Bindeglied zwischen der übrigen Großhirnrinde und den an der Entstehung von Bewußtsein beteiligten subcorticalen Zentren im Endhirn selbst (besonders Hippocampus und Amygdala), im Zwischenhirn (intralaminare Kerne, Nucleus reticularis thalami) sowie im Hirnstamm (Formatio reticularis, ventrales tegmentales Areal). Obwohl für die Entstehung von Bewußtsein unabdingbar, sind die Aktivitäten dieser Zentren grundsätzlich nicht bewußtseinsfähig. Die vom verlängerten Mark über die Brücke bis zum vorderen Mittelhirn sich hinziehende Formatio reticularis kontrolliert Atmung und Blutkreislauf, Schlafen und Wachen sowie Bewußtsein und Aufmerksamkeit. Schon kleine Verletzungen führen zu tiefer Bewußtlosigkeit. Sie gliedert sich in drei Längsreihen kompakter Zellgruppen (Kerne). Kerne der medialen Kerngruppe bilden das aufsteigende aktivierende System. Sie erhöhen über Umschaltstellen im Thalamus (intralaminäre Kerne) den generellen Erregungszustand der Großhirnrinde und damit unseren Wachheitszustand. Die mediane Kerngruppe enthält den dorsalen Raphekern mit Verbindungen zur Amygdala, zum Hippocampus sowie zu den assoziativen Bereichen der Großhirnrinde. In der lateralen Kerngruppe liegt der Locus coeruleus. Er weist dieselben Verbindungen mit Bereichen des Zwischenhirns und des Endhirns auf wie der dorsale Raphekern. Der dorsale Raphekern und der Locus coeruleus "zügeln" die generelle Aktivierungstätigkeit der medialen Kerngruppe, so daß nur an ganz bestimmten Stellen der Großhirnrinde starke Aktivität herrscht. Eine besondere Rolle bei der Kontrolle des Einflusses, den die Formatio reticularis auf die Großhirnrinde ausübt, wird von manchen Autoren dem reticulären Kern des Thalamus zugeschrieben
Die Hippocampusformation (Ammonshorn, Subiculum, Gyrus dentatus, entorhinale Rinde) liegt auf der Innenseite des Schläfenlappens und wird als Organisator des Wissensgedächtnisses (deklaratives Gedächtnis) angesehen, dessen Inhalte in der Großhirnrinde niedergelegt sind, und zwar an unterschiedlichen Orten je nach Art und Inhalt des Gedächtnisses. Offenbar legt die Hippocampusformation fest, wo in der Großhirnrinde was in welchem Kontext beim Lernen abgespeichert wird. Sie ist aber selbst nicht der Ort des Gedächtnisses und wird auch nicht beim "Abruf" von Wissen benötigt, das gut eingeprägt ist. Fertigkeiten, d. h. die Inhalte des prozeduralen Gedächtnisses, sind, wenn sie einmal beherrscht werden, nicht durch eine Zerstörung des Hippocampus beeinträchtigt. Offenbar sind diese im motorischen Cortex oder subcortical in den Basalkernen (Striatum, Globus pallidus), der Brücke (Pons) und im Kleinhirn angesiedelt.
Das Abspeichern und das bewußte Abrufen von Gedächtnisinhalten hängen wesentlich von emotionalen Begleitumständen ab. Alles, was wir erleben und tun, wird in Bezug auf "positiv" und "negativ" bewertet. Die Amygdala auf der Innenseite des Schläfenlappens ist der Organisator bzw. der Speicherort vornehmlich negativer Bewertungen, der Nucleus accumbens als Teil der Basalkerne und das ventrale tegmentale Areal des Mittelhirns sind die Organisatoren der positiven Bewertungen; beide bilden wesentliche Teile des "emotionalen Gedächtnisses". Bei der Bewußtmachung von Ereignissen werden Inhalte dieses emotionalen Gedächtnisses mit aufgerufen, und wir erleben sie als Gefühle (Emotionen).
Bewußtsein ist an eine starke Aktivierung von Neuronen im assoziativen Cortex gebunden. Während der Bewußtseinszustände finden offenbar Umänderungen bereits vorhandener corticaler neuronaler Netzwerke statt – wahrscheinlich durch anatomische oder funktionale Veränderung der synaptischen Verknüpfungsstruktur, oder es werden Netzwerke in neuer Weise vorübergehend – eventuell unter Kontrolle des Arbeitsgedächtnisses – oder auf Dauer zusammengeschlossen. Derartige Vorgänge sind sehr stoffwechselintensiv und führen zu einem überdurchschnittlichen Verbrauch an Glucose (Blutzucker) und Sauerstoff, was wiederum den lokalen corticalen Blutfluß erhöht. Dies macht man sich bei bildgebenden Verfahren wie Positronenemissionstomographie (PET) oder funktioneller Kernspintomographie (fMRI) zunutze. Ob bei der Bildung von corticalen Netzwerken bestimmte Typen von Synapsen (z. B. NMDA-Synapsen; Glutamatrezeptor-Kanäle) die entscheidende Rolle spielen, ist noch unklar. – Bewußtsein bei Tieren: ß vgl. Infobox.

Philosophische Probleme des Bewußtseins

Innerhalb der gegenwärtigen Philosophie gehen die Meinungen über die Natur, das Zustandekommen, die Funktion und die wissenschaftliche Erklärbarkeit des Bewußtseins zum Teil stark auseinander. Weite Übereinstimmung herrscht zwischen vielen Philosophen inzwischen darin, daß Bewußtseinszustände an spezifische Aktivitätszustände des menschlichen Gehirns gebunden sind. Auch sind sich viele Philosophen mit Psychologen darin einig, daß Bewußtsein eine wichtige Rolle bei der Konstruktion interner Realitätsmodelle und entsprechender mentaler Operationen (etwa im Bereich des Probehandelns) spielt oder gar identisch mit solchen Vorgängen ist. Andere sehen im Bewußtsein den Zustand des Zusammenbindens verteilt repräsentierter Information zum Zweck der Handlungsplanung und -steuerung. Nur wenige Philosophen und Psychologen (Epiphänomenalisten) sehen Bewußtsein als ein überflüssiges Beiwerk der Operationen des menschlichen Gehirns an. Weniger einig ist man sich hingegen in der Frage, ob Bewußtsein mit der Aktivität bestimmter corticaler Zentren identisch ist oder als emergente Eigenschaft (Emergenz) hieraus hervorgeht. Auch ist die Frage einer kausalen Verursachung von Hirnprozessen durch Bewußtseinszustände umstritten. Völlig uneins ist man hinsichtlich der Erklärbarkeit oder prinzipiellen Unerklärbarkeit der definierenden Eigenschaft von Bewußtseinszuständen, nämlich erlebt zu werden. Während die einen dieses Erleben als einen – wenn auch besonders gearteten – Hirnzustand annehmen, sehen die anderen darin ein Phänomen, welches den Bereich des naturwissenschaftlich Erfaßbaren und Beschreibbaren grundsätzlich übersteigt. Körperbewußtsein, Unterbewußtsein.

Lit.: Creutzfeldt O.D.: Cortex Cerebri. Leistung, strukturelle und funktionelle Organisation der Hirnrinde. Berlin, Heidelberg, New York 1983. Dawkins, M.S.: Die Entdeckung des tierischen Bewußtseins. Heidelberg, Berlin, Oxford 1994. Gadenne, V.: Bewußtsein, Kognition und Gehirn. Göttingen 1996. Gazzaniga, M.S. (Hrsg.): The Cognitive Neurosciences. Cambridge (Mass.), London 1995. Gould, J.L., Gould, C.G.: Bewußtsein bei Tieren. Heidelberg 1997. Metzinger, T. (Hrsg.): Bewußtsein. Beiträge aus der Gegenwartsphilosophie. Paderborn 21996. Nieuwenhuys, R.J., Voogd, J., van Huijzen, Chr.: Das Zentralnervensystem des Menschen. Berlin, Heidelberg, New York 1991. Nörretranders, T.: Spüre die Welt. Die Wissenschaft des Bewußtseins. Reinbek 1997. Springer, S.P., Deutsch, G.: Linkes/Rechtes Gehirn. Heidelberg 41998. Weiskrantz, L.: Consciousness Lost and Found. Oxford 1997.

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