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Lexikon der Biologie: Bilaterogastraea-Theorie

Bilaterogastraea-Theorie [von *bi –, latein. latus, Genitiv lateris = Seite, griech. gastēr = Bauch], Bilaterogastraea-Hypothese, eine von den sechs heute diskutierten Vorstellungen – Gastraea-Theorie, Planula-Theorie, Parenchymula- oder Phagocytella-Theorie, Placula-Theorie, Gallertoid-Theorie (Coelomtheorien) bzw. -Hypothese –, die stammesgeschichtliche Entstehung der zweischichtigen, diploblastischen, aus Ektoderm und Entoderm bestehenden Grundorganisation des Metazoenkörpers (Metazoa) zu erklären. Auf der Gastraea-Theorie von E. Haeckel (1874) fußend und unter Einbeziehung der Erkenntnisse der Enterocoeltheorie wurde sie von G. Jägersten (1955, 1959) entwickelt. Jägersten nimmt nicht, wie Haeckel, eine festsitzende, radiärsymmetrische, sondern eine freibewegliche, bilateralsymmetrische Form als Ausgangsbasis aller Metazoa an. Diese sieht er wie folgt entstanden. Die ursprüngliche, mit Geißeln oder Cilien aktiv schwimmende, kugelförmige Blastaea, die sich heterotroph (Heterotrophie) und phagocytär, d. h. durch intrazelluläre Verdauung organischen Materials, ernährt, geht zu einem Leben am Boden über und erwirbt fortan ihre Nahrung, indem sie mit Hilfe der Geißeln oder Cilien auf dem Substrat gleitend entlangkriecht. Physiologisch aber bedeutet Kriechen gerichtete Ortsbewegung, und dies hat morphologisch die Ausbildung eines mit Sinnes- und Nervenzellen-Anhäufungen versehenen Vorderendes sowie die bilaterale Symmetrie (bilateral, Symmetrie) des Körpers zur Folge. Die vom Substrat abzuweidenden Nahrungsteilchen werden durch Phagocytose von der dem Boden zugekehrten Körperseite aufgenommen, die so definitionsgemäß zur Ventralseite wird. Dieses jetzt ventral zu nennende Epithel wird für Ernährungsaufgaben (nutritorisches Epithel), das gegenüberliegende, also dorsale als schützendes Deckepithel (protektorisches Epithel) differenziert. Die Keimzellen, bei der kugelförmigen Blastaea noch im Epithel liegend, werden ins Innere verlagert, behalten aber Kontakt zur Ventralseite. Die so entstandene Bilateroblastaea wölbt zur Verdauung der Nahrungspartikel ihre Ventralseite nach innen ein ( vgl. Abb. ). Man kann sich gut vorstellen, daß für eine bessere Ausnutzung der Nahrung ein solches Tier zu einer extrazellulären Verdauung übergeht und folglich eine solch temporäre Einwölbung zu einem dauerhaften "Reaktionsgefäß" wird, indem sich das Ventralepithel vollständig einstülpt und als Entoderm einen einfachen Urmagen (Protogaster) umgibt. Das protektorische Epithel wird zu dem den Gesamtorganismus umgebenden Ektoderm. Da die Einstülpungsöffnung als schlitzförmiger Urmund erhalten bleibt, liegt jetzt ein Gastraea-ähnlicher, jedoch bilateralsymmetrischer Organismus vor, die Bilaterogastraea. Der Urmund streckt sich in die Länge und verengt sich gleichzeitig in seinem mittleren Bereich, so daß er hantelförmigen Umriß erhält. Die Nahrungspartikel werden vom vorderen Ende des Mundschlitzes mit Hilfe der Cilien in den Protogaster eingestrudelt und Unverdauliches als Kot am hinteren Ende wieder abgegeben. Dadurch, daß die mittlere Region des Urmunds miteinander verwächst, entstehen Mund und After (Anus). Gleichzeitig werden 3 Paar Gastraltaschen am Darm ausgebildet. Die ursprünglich an der Ventralseite der Bilaterogastraea gelegenen Keimzellen sind nun, in Gonaden eingeschlossen, an die distalen Enden der Darmtaschen gelangt. Sie werden durch den Protogaster abgegeben. Von einer solchen Bilaterogastraea mit Gastraltaschen leitet Jägersten die Cnidaria (Nesseltiere) als ursprünglich sessile, jedoch bilateralsymmetrische Polypen und die Ctenophora (Rippenquallen) als pelagische, disymmetrische Rippenquallen ab. Die Coelomata sieht er aus der Bilaterogastraea dadurch entstanden, daß sich die 6 Gastraltaschen als Coelomsäcke vom Protogaster abschnüren und eigene Ausfuhrgänge (Coelomoporen) erhalten. – Als lebendes Modell einer Bilaterogastraea könnte der von K.G. Grell (1971) mit Trichoplax begründete Stamm der Placozoa gelten. Wohl auch die Schwämme können als Bilaterogastraea-Varianten – Siewing (1976) spricht von Bentho-Blastaea und Bentho-Gastraea – im Rahmen der Grundgedanken der Bilaterogastraea-Theorie verstanden werden.

D.Z.

Lit.: Grell, K.G. (1971): Trichoplax adhaerens F.E. Schulze und die Entstehung der Metazoa. Naturw. Rdsch 24, 160–161. Haeckel, E. (1874): Die Gastraea-Theorie. Jenaische Z. Naturw. Jägersten, G. (1955): On the Early Phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidrag Uppsala 30. Jägersten, G. (1959): Further Remarks on the Early Phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidrag Uppsala 33. Siewing, R. (1976): Probleme und neuere Erkenntnisse in der Großsystematik der Wirbellosen. Verh. Dtsch. Zool. Ges. 69, 59–83.


Bilaterogastraea-Theorie

1 Entstehung der Bilaterogastraea aus der Bilateroblastaea nach Jägersten
a Bilateroblastaea, b Bilateroblastaea, den ventralen Stauraum bildend durch Überwölbung von Nahrungspartikeln (N), c–f Bilaterogastraea: c medianer Längsschnitt, d Ventralansicht (G = Gehirn), e Querschnitt, f Längsschnitt: der Urmund wird von den Seiten her verschlossen; so bleiben nur eine vordere (v) und eine hintere (h) Öffnung erhalten.
2 Entstehung der Metazoa nach der Bilaterogastraea-Theorie von Jägersten


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