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Lexikon der Biologie: Blattstellung

Blattstellung, die Anordnung der Blätter (Blatt) an der Sproßachse. Sie ist artspezifisch und folgt in größeren Toleranzgrenzen gewissen Regeln. Dabei lassen sich idealisierend bestimmte Grundtypen auffinden. Wichtig ist jedoch für die Anordnung der Blätter, daß sowohl die genetisch vorgegebene Grundstellung als auch anpassende Verdrehungen des Blattstiels den Blättern eine optimale Lichtausnutzung gewährleisten. Von den Grundtypen der Blattstellung ist die spiralige Anordnung wohl die ursprünglichste. Sie kommt dadurch zustande, daß am Vegetationskegel in bestimmten Abständen von der Spitze auf einer Ebene eine Blattanlage entsteht, die nächste dagegen auf einer neuen Ebene und in einem bestimmten Winkel versetzt zu der vorigen. Dieser Divergenzwinkel ist bei vielen Arten in etwa konstant, bei anderen ändert er sich im Verlaufe der Ontogenie des Sprosses. Als Erklärung für diese Anordnung bietet sich die Hemmfeldtheorie an, d. h., junge Blattanlagen haben ein Hemmfeld um sich und lassen deshalb erst in einem bestimmten Abstand die Neubildung weiterer Blattanlagen zu ( vgl. Abb. ). Ändern sich die Größenverhältnisse am Vegetationskegel, so kann demnach eine Blattstellung mit einem anderen Divergenzwinkel entstehen. Zur Bestimmung des Divergenzwinkels in der Blattstellung einer Pflanzenart verbindet man die Spitzen der aufeinanderfolgenden Blätter durch eine Linie und projiziert diese Linie in eine Ebene. Dabei erhält man die sog. Grundspirale, wie sie sehr anschaulich der Rosettensproß des Wegerichs demonstriert ( vgl. Abb. ). Man stellt dann die Anzahl der Umläufe fest, die durchlaufen werden müssen, um wieder zu einem genau über dem Ausgangsblatt stehenden Blatt zu gelangen. Diese Zahl wird mit 360° multipliziert und durch die Anzahl der Blätter dividiert, die während der Umläufe berührt werden. Idealisierend lassen sich folgende Grundtypen der spiraligen Blattstellung finden: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13,..., wobei im Zähler die Umlaufzahl und im Nenner die Blattanzahl steht. Diese Hauptreihe nach K.F. Schimper und A.H. Braun nähert sich einem Limitdivergenzwinkel von 137°30´28´´, der den Kreis irrational nach dem Goldenen Schnitt teilt, aber nie exakt verwirklicht wird. Abgeleitete Blattstellungen sind die wirteligen Anordnungen (Wirtel), bei denen 2 bis mehrere Blätter in einer Ebene an der Sproßachse ansetzen. Hier gelten die Regeln der Äquidistanz (d. h., die Blätter eines Wirtels bilden stets den gleichen Winkel zueinander; Äquidistanzregel) und der Alternanz (d. h., die Blätter zweier aufeinanderfolgender Wirtel stehen auf Lücke zueinander; Alternanzregel). Bei allen Blattstellungen kann man durch die übereinanderstehenden Blätter in der Längsrichtung der Achse Geradzeilen (Orthostichen, Blattzeilen) projizieren. Doch sind diese Geradzeilen mehr von theoretischem Interesse, da die Blattstellung nur durch eine stark variable Reaktionsnorm erblich festliegt, innerhalb deren Möglichkeiten äußere und innere Faktoren die Anordnung der Blätter realisieren. Blattflächenindex.

H.L.




Blattstellung

Hypothese zur Entstehung der wichtigsten Blattstellungstypen durch Hemmfelder, die um die Blattanlagen (Primordien) am Vegetationskegel gebildet werden.
Die Blattanlagen sind schwarz eingetragen, darum herum die jeweiligen Hemmfelder. Oben Aufsicht, unten Blattstellungsdiagramme. 1 schraubige Stellung, 2 dekussierte Stellung, 3 distiche Stellung.




Blattstellung

Ursprünglich ist die zweizeilige (a) Blattstellung, von der sich bei den Monokotyledonen (Einkeimblättrigen) durch starkes schraubiges Wachstum des Vegetationskegels die spiralige c über ein spirodistiches Übergangsstadium b ableitet. Bei den Dikotyledonen (Zweikeimblättrigen) scheinen ähnliche Verhältnisse vorzuliegen; d mittlerer Wegerich von oben gesehen; e das entsprechende Diagramm in 3/8-Stellung, d. h., auf 3 Umläufe entfallen 8 Blätter, und jedes 9. Blatt steht in einer Zeile übereinander.

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