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Lexikon der Biologie: Borkenkäfer

Borkenkäfer, Scolytidae, Ipidae, Familie der Polyphaga (Käfer) aus der Verwandtschaft der Rüsselkäfer, weltweit ca. 5500, in Mitteleuropa über 130 Arten in den 3 Unterfamilien Scolytinae (Splintkäfer), Hylesinae (Bastkäfer) und Ipinae ( ä vgl. Tab. ); zu letzterer gehören die Ambrosiakäfer. Borkenkäfer sind bei uns kleine, länglich-walzenförmige Käfer von 1–6 mm, ausnahmsweise 9 mm (Riesenbastkäfer) Körperlänge, hell bis dunkelbraun gefärbt; Fühler kurz, an der Spitze keulenförmig verdickt; Flügeldeckenenden oft abgestutzt, der Rand des Absturzes bei Männchen häufig charakteristisch gezähnt ("Sechszähniger" Kiefern-Borkenkäfer oder "Achtzähniger" Fichten-Borkenkäfer). Dieser Absturz dient beim Rückwärtsgehen als Schaufelbagger zum Herausschaffen des Bohrmehls aus den Bohrgängen. Bei manchen Arten sind die Männchen flugunfähig. Viele Arten können mit unterschiedlich gelegenen Stridulationsorganen zirpen (stridulieren; Stridulation). Diese Zirplaute haben vielfältige Funktionen. Sie dienen der Abwehr, treten in Rivalenkämpfen auf, dienen dem Regulieren der Besiedlungsdichte im Holz oder können mit dem Paarungs- und Brutfürsorgeverhalten in Zusammenhang stehen. Die Geschlechterfindung erfolgt über Sexuallockstoffe (Pheromone). Bei einigen Arten bildet das Männchen einen auch im Bohrmehl nachweisbaren Sexuallockstoff, der Weibchen, aber auch arteigene Männchen anlockt (z. B. bei Ips- und Dendroctonus-Arten). Viele dieser Pheromone sind genauer analysiert und werden als synthetische Stoffe zur biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt. Eine Komponente des Pheromons von Ips confusus wirkt bei verwandten Arten als Hemmstoff (Repellent). Bei anderen Arten sondert das unbegattete Weibchen ein Pheromon ab, das auf Männchen stark, auf arteigene Weibchen schwach anziehend wirkt. Auch Borkenkäfer-Jäger, wie der Ameisen-Buntkäfer (Thanasimus formicarius), orientieren sich an diesen Pheromonen, um befallene Hölzer schnell zu finden. Die Borkenkäfer finden ihre spezifischen Wirtspflanzen außer durch optische Signale ihrer Wirtsbäume (Stammsilhouette) durch deren Duftkomponenten. So werden durch Extrakte von Ulmenrinde (hier insbesondere durch Vanillin) vor allem der Kleine Ulmen-Splintkäfer, durch Stoffe des Kiefernbastes in Verbindung mit α-Terpineol der Große Waldgärtner (Bastkäfer) angelockt. Für die Spezifität ist auch die Konzentration der beteiligten Stoffe wichtig; so wirkt α-Pinen (Hauptbestandteil des Terpentinöls) in geringer Konzentration auf den Schwarzen Kiefern-Bastkäfer anlockend, in hoher Konzentration aber abstoßend. Diese baumspezifische Lockwirkung wird durch die Käfer durch das Verletzen der Leitungsbahnen bzw. Harzgänge (bei Nadelbäumen) ständig erhöht. Gleichzeitig können mit dem Kot dem Fraßmehl beigemischte sog. Populationspheromone abgegeben werden, die sowohl auf die Männchen als auch die Weibchen der betreffenden Arten reizwirksam sind. Bei optimaler Besiedlungsdichte des Baumes wird dieses Populationspheromon eingestellt, durch Lautproduktion und die Abgabe von Ablenkstoffen werden weitere Individuen am Anflug gehindert. Die meisten Arten der Borkenkäfer entwickeln sich in Zweigen, Ästen oder Stammpartien, teils unter der Rinde, teils im Holz von absterbenden oder geschwächten Laub- und Nadelhölzern; selten wird gesundes Holz befallen (z. B. Kleiner Waldgärtner, Blastophagus minor). Eine ganze Reihe von Arten zählt daher zu gefürchteten Forstschädlingen. So zerstörten Borkenkäfer z. B. im 18. Jahrhundert im Harz ca. 30 000 ha Wald. Ende der 1990er Jahre starben im Nationalpark Bayerischer Wald mindestens 2000 ha Fichtenwald durch eine Borkenkäfer-Kalamität ab. Insektizide und naßkalte Sommer können Borkenkäferpopulationen eindämmen. Die Arten einiger weniger Gattungen bewohnen auch Samen, andere brüten in Stengeln und Wurzeln krautiger Pflanzen (z. B. der in den Ost-Alpen heimische Thamnurgus petzi im Eisenhut). Einige Arten sind auch Überträger gefährlicher Pilzkrankheiten (Ulmensterben). Nach Art der Larvenernährung ( ä vgl. Abb. ) lassen sich 4 Haupttypen von Borkenkäfern unterscheiden: Rindenbrüter (phloeophag), Holzbrüter (xylophag), Wurzel- (rhizophag) und Stengelbrüter an krautigen Pflanzen, (selten) Samenbrüter (spermatophag).
1) Rindenbrüter: Fraßgänge unter der Rinde im Bast oder Splint, hierher die Mehrzahl unserer heimischen Borkenkäfer. Es können charakteristische Fraßbilder entstehen. Im einfachsten Fall nagen die Elterntiere eine kurze radiale Einbohrröhre durch die Rinde bis auf den Bast, erweitern dann den Gang seitlich zu einer mehr oder weniger geräumigen, flachen Höhlung, an deren Wand das Weibchen in unregelmäßigen Abständen Häufchen von Eiern legt. Entweder fressen die geschlüpften Junglarven alle gemeinsam in Kolonne (z. B. Riesenbastkäfer), so daß die Brutkammer selbst einfach vergrößert wird (Platzgänge), oder die Larven nagen einzeln weiter (z. B. Cryphalus), und es entsteht ein strahlenförmiges Fraßbild (Sterngänge). Eine erste Komplizierung entsteht dadurch, daß bei monogamen Arten ein Weibchen, bei polygamen mehrere Weibchen von einer Hochzeitskammer ("Rammelkammer"), in der die Begattung stattgefunden hat, lotrechte (Längsgänge) oder waagerechte (Quergänge) Brutröhren (Muttergänge) anlegen; bei mehreren Weibchen (meist bis 4) werden entsprechend viele solcher Muttergänge angelegt (z. B. bei Ips sexdentatus). Gelegentlich werden auch von einem Weibchen 2 Muttergänge, sog.doppel- oder zweiarmige Brutröhren, angelegt. Die Fraßbilder entstehen dadurch, daß die Weibchen ihre Eier einzeln entlang des Muttergangs in Ei-Nischen ablegen und die Larven dann senkrecht vom Muttergang weg Gänge fressen, die sich untereinander meist nicht berühren oder gar überkreuzen. Am Ende des jeweiligen Larvengangs finden die Verpuppungen statt. Aus dieser Puppenwiege befreien sich die Jungkäfer durch Nagen eines Ausfluglochs. Bei monogamen Arten (1 Männchen und 1 Weibchen) findet die Begattung meist außen auf der Rinde statt; das Weibchen nagt dann allein den Muttergang. Bei polygamen Arten (meist 1 Männchen und mehrere Weibchen) findet die Begattung in der vom Männchen hergestellten "Rammelkammer" in der Rinde statt. Beispiele der Ipinae: Zottiger Fichten-Borkenkäfer (Dryocoetes autographus), bis 4 mm, in Europa überall, vor allem auf Fichte, Muttergang der Faser folgend, Eiablage unregelmäßig, Larvengänge strahlenförmig, sich oft überkreuzend. Kleiner gekörnter Lärchen-Borkenkäfer (Cryphalus intermedius), 1,82,0 mm, Art der Alpen, vor allem auf Lärche. Kleiner Tannen-Borkenkäfer (Cryphalus piceae), 1,11,8 mm, in ganz Mittel- und Südeuropa, vor allem an Weißtanne (Tanne) an dünnrindigen Teilen, monogamer Rindenbrüter, Sterngänge; teilweise sehr schädlich. Kupferstecher, Sechszähniger Fichten-Borkenkäfer (Pityogenes chalcographus), 1,82,3 mm, im ganzen Fichtengürtel der Paläarktis sehr häufig, vor allem auf Fichte, auch an anderen Nadelhölzern, polygam in Zweigen und Ästen; Brutbilder mit Rammelkammer, je nach Stärke der Rinde in ihr oder im Splint verlaufend, von der 3–6 Muttergänge ausgehen; oft 2 Generationen. Krummzähniger Tannen-Borkenkäfer (Pityokteines curvidens), 2,5–3,3 mm, mit dem natürlichen Vorkommen der Tannen in Mittel- und Südeuropa verbreitet, polygamer Rindenbrüter; Fraßbild meist ein liegendes H, das von 2 Weibchen hergestellt wird; die Käfer fliegen meist schon im März die Tannenwipfel an, um einen Reifungsfraß an der Rinde zu machen. Vielzähniger Kiefern-Borkenkäfer (Orthotomicus laricis), 3–4,5 mm, in der Nadelholzzone der Paläarktis vor allem auf Kiefernarten (Kiefer). Sechszähniger Kiefern-Borkenkäfer (Ips acuminatus), 2,23,5 mm, in der gesamten Paläarktis an Kiefern; Fraßgang: vielarmige (3–12) Sterngänge mit großer Rammelkammer, Muttergänge bis 20 cm lang, mit Bohrmehl gefüllt, Larvengänge kurz; bevorzugt dünnrindige Stammteile. Achtzähniger Fichten-Borkenkäfer (Ips typographus), Buchdrucker. Achtzähniger Zirben-Borkenkäfer (Ips amitinus), 3,5–4,8 mm, mehr im östlichen Mittel- und Südeuropa, vor allem an Fichte, im Gebirge an Latschen und Zirbe; Brutbild dem des Buchdruckers ähnlich. Achtzähniger Lärchen-Borkenkäfer (Ips cembrae), 4,9–6 mm, heute überall mit seinem Brutbaum, der Lärche, verbreitet; polygamer Rindenbrüter, von der Rammelkammer aus 3 oder mehr Mutterlängsgänge; Jungkäfer zusätzlich sehr schädlich durch ihren Reifungsfraß an dünnen Zweigen und Trieben. Zwölfzähniger Kiefern-Borkenkäfer (Ips sexdentatus), 5,57,5 mm, jederseits 6 Zähne am Flügeldeckenabsturz, überall in Europa am unteren Stammteil vor allem der Kiefer; polygamer Rindenbrüter, von der Rammelkammer aus gehen 2–4, bis 50 cm lange Mutterlängsgänge ( ä vgl. Abb. ), mit Luftlöchern.
2) Holzbrüter: Von den Borkenkäfern dieser Gruppe werden die Brutröhren im Holz selbst angelegt. Die sich hier entwickelnden Larven fressen jedoch nicht das Holz, sondern weiden die von den Elterntieren angelegten Pilzrasen (Ambrosiapilze) ab. Diese Gruppe wird daher auch als Ambrosiakäfer bezeichnet. Sie sind mit vielen Arten vor allem in den Tropen verbreitet; bei uns leben die Arten der Unterfamilie Ipinae, Tribus Xyleborini ( ä vgl. Abb. ) und Xyloterini (Holzbohrer und Nutzholz-Borkenkäfer). Ambrosiakäfer.
3) Zu den Wurzel- und Stengelbrütern an krautigen Pflanzen gehören bei uns nur wenige Arten: Der Kleewurzel-Borkenkäfer (Hylastinus obscurus), 2,02,8 mm, monogam in den Wurzeln von Klee und anderen Leguminosen (Hülsenfrüchtler). Die Arten der Gattung Thamnurgus brüten in Stengeln und Trieben von Hahnenfußgewächsen, Wolfsmilcharten und Lippenblütlern: Thamnurgus petzi in Aconitum stoerkianum, Thamnurgus varipes (südliches Mitteleuropa) in Euphorbia amygdaloides und Euphorbia carcharias, Thamnurgus kaltenbachi in verschiedenen Lippenblütlern (z. B. Taubnessel, Ziest oder auch Dost). – Borkenkäfer haben neben allgemeinen Feinden (Spechte, räuberische Insekten: Kamelhalsfliegen, viele Kurzflügler usw.) auch spezialisierte Freßfeinde: aus der Familie Buntkäfer (Ameisenbuntkäfer für Nadelholz-Borkenkäfer) und eine Art der Flachkäfer (Nemosoma); daneben gibt es zahlreicheParasitoide. neuartige Waldschäden; Schädlinge.

H.P.

Lit.: Grüne, S.: Handbuch zur Bestimmung der europäischen Borkenkäfer. Hannover 1979.

ä






Borkenkäfer

Fraßgang eines Borkenkäfers (Ips spec.) auf der Innenseite der Rinde als Beispiel für einen (hier senkrechten) Längsgang

ä




Borkenkäfer

Xyleborus spec.

ä




Borkenkäfer

Fraßgänge monogamer (a–d) und polygamer (e, f) Rindenbrüter und Holzbrüter (g–i)
a Platzgang (Dendroctonus); b Sterngang oder Strahlengang (Cryphalus); c einfacher (hier zwei unabhängige Gangsysteme) und d doppelarmiger Längsgang (senkrecht oder waagerecht) (z. B. Buchdrucker, Ips typographus); e gemeinsame "Rammelkammer", hier 4 Weibchen, die jedes für sich strahlenförmig bzw. f senkrechte oder waagerechte Längsgänge anlegen; g in einer Ebene quer zur Holzfaser verlaufende, verzweigte, vom Muttertier angelegte Brutgänge (die meisten Xyleborus-Arten); h, wie g, aber dreidimensional verlaufend, i, wie g, die geraden Seitengänge werden jedoch von den Larven angelegt, während das Weibchen, gelegentlich auch das Männchen, das Bohrmehl beseitigt (Xyloterus, Gnathotrichus).
Lg Larvengang, Mg Muttergang, R "Rammelkammer" (Hochzeitskammer)

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