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Lexikon der Biologie: Europa

Europa, der kleinste Erdteil der Alten Welt und mit 4,936 Millionen km2 (ohne europäische Teile der ehemaligen Sowjetunion und der Türkei) der zweitkleinste Erdteil überhaupt ( vgl. Infobox ). Einschließlich der europäischen Teile der ehemaligen Sowjetunion und der Türkei umfaßt die Fläche Europas 10,531 Millionen km2. Es liegt auf der nördlichen Erdhalbkugel, überwiegend in der gemäßigten Klimazone. Zusammen mit Asien, von dem es eigentlich nur eine Halbinsel ist, bildet es den Kontinent Eurasien. Zwischen Europa und Asien ist nach Boden, Klima, Pflanzen- und Tierwelt keine natürliche Grenze erkennbar. Die Mittelmeerinseln gehören noch zu Europa, außer den Inseln vor der Westküste Kleinasiens. Ferner wird Island hinzugezählt, jedoch nicht Grönland. Von Afrika ist Europa durch das Europäische Mittelmeer getrennt, steht aber durch Inselbrücken mit ihm in Verbindung. Im Norden bildet das Nördliche Eismeer die Grenze. Als nördlichster Punkt gilt das Nordkap (eigentlich ist es jedoch Knivskjelodden, 4 km weiter westlich), südlichster Punkt ist die Punta Marroquí in der Straße von Gibraltar.

Pflanzenwelt

Europa ist vollständig in das große, polumgreifende Florenreich der Holarktis eingebettet, das in die Nearktis (Nordamerika) und die Paläarktis (Eurasien) unterteilt wird. Trotz großer klimatischer Unterschiede ist deshalb die Vegetation des Kontinents floristisch recht einheitlich, und es bestehen enge verwandtschaftliche Beziehungen zur Pflanzenwelt in Nordamerika und Ostasien. Im Vergleich zur großen Artenzahl dieser Gebiete ist jedoch Europa infolge der Florendezimierung während der mehrfach aufgetretenen Eiszeiten floristisch deutlich ärmer. Anders als in Nordamerika oder Ostasien haben hier quergestellte tertiäre Gebirgsfaltungen (Alpen, Karpaten) das Ausweichen der Pflanzen in klimatisch günstigere Gebiete sehr behindert und so zum Aussterben vieler Arten beigetragen (Tsuga, Magnolia [Magnoliengewächse], Pterocarya [Walnußgewächse]). Seit der Entdeckung Nordamerikas erfolgt aber zwischen den beiden Kontinenten ein starker, vom Menschen verursachter Florentausch, der beiden Erdteilen viele inzwischen fest eingebürgerte Neophyten (Adventivpflanzen) gebracht hat, darunter allerdings auch einige lästige Unkräuter. Mit dem Ende des Glazials und der beginnenden Wiedereinwanderung der Bäume nach Mitteleuropa begann der Rückzug der kälteharten Glazialflora nach Norden und in die umliegenden Gebirge (Mitteleuropäische Grundsukzession). Es entstand die arktisch-alpine Disjunktion, deren weitgehend übereinstimmender floristischer Bestand aufgrund des gemeinsamen Ausgangsareals leicht zu erklären ist. – Große Teile Europas sind seit Jahrtausenden besiedelt. Das ist nicht unbedingt gleichbedeutend mit floristischer oder standörtlicher Verarmung. Die Vielfalt der landwirtschaftlichen Nutzungssysteme (Landwirtschaft) hat im Laufe der Agrargeschichte vor allem in Mitteleuropa zu einer harmonischen und reich gegliederten Kulturlandschaft geführt, deren Mannigfaltigkeit aber gegenwärtig durch das unaufhaltsame Vorrücken einer maschinengeprägten Landtechnik immer stärkere Einbußen erleidet.
Tundra. Die Tundrenzone (Tundra) am Nordrand der eurasiatischen Landmasse erreicht in Nordeuropa entlang des Eismeers ihren westlichen, von ausgeglichenen, ozeanisch-arktischen Klimabedingungen geprägten Ausläufer. Als Höhenstufe zwischen Nadelwald und der alpinen Kältewüste folgt die arktische Tundrenvegetation in etwas abweichender Zusammensetzung auch den nach Süden ausgreifenden Gebirgsketten bis weit über den Polarkreis hinaus. Den Übergang zur Nadelwaldzone bildet die sog. Waldtundra, mit ersten Waldvorposten, die sich nach Süden immer weiter verzahnen und verdichten, bis sie schließlich in den geschlossenen borealen Nadelwald übergehen. Im kontinentaleren, winterkälteren Gebiet zwischen Ural und dem Weißen Meer bilden im Bereich der Waldtundra Fichten (Picea obovata) die polare Baumgrenze, im ozeanischen, niederschlagsreicheren Westen (einschließlich Island) dagegen Birken (Betula tortuosa). Während die Übergangszone im Gebirge oft kaum 100 Höhenmeter umfaßt, ist die Waldtundra im weiten, flachen Gelände zu einem sehr breiten Gürtel auseinandergezogen, dessen Grenzen aber keineswegs starr sind, sondern durch gelegentliche Waldvorstöße und allmähliches Zurückweichen immer wieder verändert werden. Dabei spielen die überaus seltene Samenbildung, Frosttrocknis, Schädlingskalamitäten, nicht zuletzt aber der Mensch und seine Nutztierherden (Rentier) eine wichtige Rolle. Unmittelbar an die polare Waldgrenze schließt sich nach Norden die Zwergstrauchtundra an. Hier liegen im günstigsten Fall etwa während der Hälfte des Jahres die Tagestemperaturen über 0 °C, bei einer ungefähren Vegetationszeit von Juni bis September. Mit sinkender Durchschnittstemperatur und kürzer werdender Vegetationsdauer nimmt die Bedeutung der Zwergsträucher immer weiter ab, bis schließlich die reine Moostundra oder Flechtentundra erreicht ist. Vorposten dieser frostharten Vegetation gibt es auf niedrigen Rücken und kleinen Erhebungen bis weit in die Zone der Zwergstrauchtundra. Solchen Flächen fehlt wegen der ständigen Winde die schützende winterliche Schneedecke; sie werden deshalb nur von sehr frost- und windharten Arten besiedelt (Juncus trifidus [Binse], Elyna myosuroides [Nacktried]) odertragen einen reinen Flechtenüberzug.
Borealer Nadelwald. Große Teile Nord- und Nordosteuropas sind von Nadelwäldern bedeckt. Die endlose Weite dieser Wälder wird nur durch die Flußauen der großen Ströme und ausgedehnte Moorgebiete unterbrochen, im klimatisch günstigeren Südteil allerdings auch von landwirtschaftlich genutzten Rodungsflächen. Im Norden grenzt die boreale Nadelwaldzone an die Tundra, im Süden an das Gebiet der sommergrünen Laubwälder, zwischen die sich in Europa ein breiter, nach Osten schmaler werdender Keil von Mischwäldern (Mischwald) schiebt. Zwischen diesen Grenzen liegt das alleinige Herrschaftsgebiet der Fichten (Picea abies im Westen, Picea obovata im Osten), die auf großen Flächen den typischen dunklen Fichtenwald (Taiga) bilden. Lediglich auf trockeneren Erhebungen, Brandflächen oder aufgelassenem Kulturland können Kiefern (Picea sylvestris) die Fichte vorübergehend verdrängen oder ersetzen. Während an der Grenze zum Mischwaldgebiet noch an etwa 120 Tagen im Jahr Durchschnittstemperaturen über 10 °C gemessen werden können, sinkt diese Zahl mit der Annäherung an die polare Waldgrenze immer weiter ab, bis schließlich mit nur 30 Tagen über 10 °C die Grenze der Existenzmöglichkeit von Nadelhölzern erreicht ist. Parallel zur Abnahme der Vegetationsdauer wird nicht nur die durchschnittliche Jahresringbreite der Bäume immer geringer, sondern auch ihre maximale Wuchshöhe. Trotzdem können solche nur wenige Meter hohen Fichten in der Nähe der Waldgrenze ein Alter bis zu 400 Jahren erreichen, also etwa doppelt so viel wie in Mitteleuropa. Typische Böden der borealen Nadelwälder sind ausgebleichte, sehr saure und nährstoffarme Podsolböden (Podsol). Sie entstehen durch jahrhundertelange Verlagerung von Mineralien aus dem Oberboden durch den Einfluß der Niederschläge und der sauren Nadelstreu. Der extremen Nährstoffarmut solcher Böden begegnen die Pflanzen in erster Linie durch die Symbiose mit Mykorrhizapilzen (Mykorrhiza), die sehr wirksame Nährstoffallen darstellen. So erklärt sich der überaus hohe Anteil von Heidekrautgewächsen im Unterwuchs des Fichtenwaldes nicht zuletzt durch deren Fähigkeit zur Mykorrhizasymbiose.
Sommergrüne Laubwälder. Der überwiegende Teil West- und Mitteleuropas gehört zur nemoralen Zone, dem Gebiet der laubwerfenden, sommergrünen Wälder (Laubwaldzone). Die lange, nicht allzu warme Vegetationszeit ohne ausgeprägte Trockenperioden und die nur mäßig kalten Winter begünstigen die Lebensform des breitlaubigen, sommergrünen und mit geschützten Winterknospen versehenen Baums. Das gilt in erster Linie für die Rot-Buche (Fagus sylvatica), deren Rolle in der ursprünglichen Vegetation Mitteleuropas so überragend war, daß man geradezu von einem Buchenklima sprechen kann. Gegen die überlegene Konkurrenzkraft der Buche vermochten sich andere Bäume nur ausnahmsweise durchzusetzen, am ehesten auf nassen, flachgründigen, sehr armen oder trockenen Standorten, z.B. Erlen, Weiden und Ulmen in periodisch überschwemmten Flußauen (Auenwald) oder feuchten Niederungen (Feuchtgebiete), Eichen auf trockenen, flachgründigen Standorten, Spitz-Ahorn (Ahorngewächse) und Sommer-Linde auf steilen rutschenden Hängen, Berg-Ahorn, Berg-Ulme und Esche in kühlen, schattigen Schluchtwäldern (Lunario-Acerion). Von den Nadelhölzern trat nur die Tanne zusammen mit der Buche auf größeren Flächen auf, während Fichten- bzw. Kiefernmischwälder ursprünglich auf besonders kalte oder auf nährstoffarme Standorte beschränkt blieben. Heute sind diese ursprünglichen Wälder durch den jahrtausendelangen Einfluß des Menschen weitgehend verändert oder gänzlich beseitigt. Durch Streunutzung, Waldweide, Köhlerei, Forstwirtschaft und Rodung sind in Mitteleuropa Urwälder (Urwald) bis auf winzige Überbleibsel völlig verschwunden und die verbliebenen großen Reste so beeinflußt, daß ein Schluß auf die ehemalige bzw. potentielle Vegetation schwierig erscheint. Doch existieren neben forstlich stark veränderten Beständen oder reinen Fichten-Monokulturen immer noch viele naturnahe Waldbestände, die als Muster für die ursprünglichen Verhältnisse dienen können. Sehr viel schwieriger ist die Rekonstruktion in den großen, schon lange vollständig entwaldeten Gebieten, z.B. den mageren Sandheiden Norddeutschlands oder dem atlantischen Heidegebiet Westeuropas (Heide), das sich von Portugal über Nordspanien, Frankreich, England bis nach Schottland erstreckt. Auch hier handelt es sich aber um ehemaliges Waldland, wie eingehende Untersuchungen bzw. Aufforstungserfolge gezeigt haben. – Trotz der ursprünglichen Vorherrschaft weniger Baumarten ist Mitteleuropa überraschend reich an Pflanzen anderer Lebensformen. Dies beruht nur zum Teil auf Einschleppung von Pflanzen aus anderen Vegetationszonen und ihrer Ausbreitung durch Ackerbau, Weidewirtschaft (Weide) und Verkehr. Die zahlreichen, schon ursprünglich waldfreien Sonderstandorte des Gebiets (Moore, Sümpfe [Sumpf], Felsfluren, Blockhalden, Fluß- und Seeufer [Litoral]) bargen bereits einen Grundstock von Zwergsträuchern, Kräutern und Einjährigen (Annuelle), die sich später auf die vom Menschen geschaffenen Sekundär-Standorte ausbreiten konnten. Noch heute tragen manche dieser Sonderstandorte, zusammen mit weiten Teilen der Meeresküste und der alpinen Stufe der Hochgebirge, letzte Reste der selten gewordenen ursprünglichen Vegetation Mitteleuropas. – Das Klima der Laubwaldzone ist gut geeignet für den Obstbau, Hackfruchtbau (Hackfrüchte) und Getreidebau (Getreide); dazu kommt in den klimatisch begünstigten Lagen der großen Stromtäler der Weinbau (Wein) als ertragreiche Sonderkultur. In den kühleren und niederschlagsreicheren Gebieten ist dagegen bis heute die Grünlandwirtschaft vorherrschend geblieben, entweder als Großvieh-Weidewirtschaft oder in Form der intensiven Stallhaltung, in der montanen Stufe häufig ergänzt durch kleinflächigen Ackerbau oder Waldwirtschaft.
Hochgebirgsvegetation. Pyrenäen, Alpen, Karpaten und große Teile der skandinavischen Gebirge ragen mit ihren Gipfeln in die waldlose alpine Höhenstufe. Die Pflanzenwelt dieser von Natur aus waldfreien Stufe (alpine Baumgrenze) gleicht in vielem der arktischen Tundravegetation, zu der aus historischen Gründen (Eiszeiten) auch enge floristische Beziehungen bestehen. Wichtigster Standortfaktor ist in beiden Fällen die Kürze der Vegetationszeit, die das Aufkommen von Bäumen nicht mehr zuläßt. Große standörtliche Unterschiede bestehen aber in bezug auf Tageslänge, winterliche Schneehöhe, Einstrahlung und Temperaturwechsel, so daß zur Erklärung der Unterschiede zwischen den alpinen Floren und der Tundrenvegetation nicht nur historisch-genetische Gesichtspunkte heranzuziehen sind, sondern auch ökologische Überlegungen einbezogen werden müssen. – Eines der besten Beispiele für die europäische Hochgebirgsvegetation liefert die Pflanzenwelt der Alpen, die alpische Vegetation (Alpenpflanzen, Farbtafel). Sie hat zwar ihren Lebensraum durch Beweidung und Holznutzung fast überall in den Alpen weit nach unten ausdehnen können, doch sind die ursprünglichen Verhältnisse aufgrund gewisser Indizien auch heute noch hinreichend rekonstruierbar: Einst endete der Wald in geschlossener Front an der Grenze zur alpinen Stufe. Die Wuchshöhe der Gehölze sinkt hier schnell unter die mittlere winterliche Schneehöhe, die untere alpine Stufe der Krummholz- und Zwergstrauchbestände ist erreicht. Mit zunehmender Meereshöhe werden die verschiedenen Zwergstrauchgesellschaften allmählich von natürlichen Rasen (Urwiesen) abgelöst, deren blumenbunte Vielfalt jeden Alpenwanderer erfreut. Dies gilt vor allem für die vielfarbigen Rostseggenrasen (Caricion ferrugineae) und Blaugrashalden (Seslerietea variae) der Kalkalpen; dagegen zeigen die Krummseggenrasen (Caricetea curvulae) der Zentralalpen ein wesentlich strengeres Gesicht. Zahlreiche Sonderstandorte durchbrechen bereits in der unteren und mittleren alpinen Stufe die großen Flächen der alpinen Rasen; Windecken, Schneeböden, Felsspalten, Schutthalden und Gletschervorfelder beherbergen jeweils eine eigene Spezialistenvegetation, deren letzte Vorposten bis in die nivale Stufe hinaufreichen. Bereits tiefer, in der hochalpinen Stufe, beginnen sich die geschlossenen Rasengesellschaften in kleine Flecken und einzelne Rasenpolster aufzulösen, die sich schließlich in der alpinen Kältewüste verlieren oder an der Grenze zum ewigen Schnee ihr Ende finden.
Mediterrane Hartlaubzone. Der Mittelmeerraum ist uraltes Kulturland, dessen ursprüngliche Vegetation heute weitgehend vernichtet und durch Sekundärvegetation ersetzt ist. Ursprünglich war das Mittelmeergebiet von Steineichen-Wäldern (Quercus ilex) bedeckt, denen im Norden ein schmaler (submediterraner) Gürtel laubwerfender Wälder vorgelagert war. Diese Wälder wurden im Laufe der jahrtausendelangen Siedlungsgeschichte bis auf wenige Reste geschlagen und in Ackerland oder niederwaldartig bewirtschaftetes Weideland verwandelt. So entstanden die heute für den Mittelmeerraum so typischen, offenen Strauchformationen, z.B. die regelmäßig gebrannte, von Beweidung und Bodenerosionsvorgängen geprägte Macchie oder die noch stärker degradierte, weithin offene Garigue. – Das Klima der mediterranen Zone (Mediterranregion) ist geprägt durch kühle, recht regenreiche Winter mit gelegentlichen Frösten und warme, trockene Sommer. Demgemäß liegt die Hauptvegetationszeit im Frühjahr, wenn Felsfluren, Weinberge und offene Strauchformationen mit einer Flut von Einjährigen, großblütigen Zwiebel-Geophyten (Narcissus [Narzisse], Gladiolus [Gladiole], Asphodelus [Asphodill]) undOrchideen (Ophrys [Ragwurz], Orchis [Knabenkraut]) überzogen sind. Bei einsetzender Sommertrockenheit haben diese Pflanzen ihre Entwicklung bereits abgeschlossen und überdauern die ungünstige Jahreszeit als ruhender Same oder geschützte Zwiebel, während die hartlaubigen Pflanzen diese Periode aufgrund ihrer wasserdicht gebauten Blätter ohne Laubabwurf überstehen können. Hierzu gehören neben der Stein-Eiche (Quercus ilex) vor allem die Kork-Eiche (Quercus suber) im Westen unddie Kermes-Eiche (Quercus coccifera) im Osten des Gebiets sowie die hartlaubigen Sträucher der Macchie (Cistus [Cistrose], Erica [Glockenheide], Euphorbia [Wolfsmilch]) undderen bewehrte, dem ständigen Verbiß angepaßte Arten (Ulex [Stechginster], Calycotome [Hülsenfrüchtler]). – Für die Landwirtschaft bedeutet der sommerliche Wassermangel bereits eine gewisse Einschränkung, sowohl in bezug auf den potentiellen Ertrag als auch im Hinblick auf die Anzahl der anbaufähigen Kulturpflanzen. Trotzdem spielt neben dem Wein- und Citrusanbau der Getreidebau eine bedeutende Rolle, vor allem aber die Kultur des Ölbaums (Olea europaea), der geradezu eine Charakterart der anthropogenen Mittelmeervegetation darstellt. Die Auswirkungen der Eiszeiten waren im Mittelmeerraum weniger gravierend als in Nord- und Mitteleuropa. Dies hat zusammen mit einer ausgeprägten standörtlichen und klimatischen Vielfalt dazu beigetragen, daß hier mit ca. 20000 Arten eine große Artenvielfalt erhalten geblieben ist. Trotz wiederholter, klimatisch bedingter Vorstöße nach Süden während der Eiszeiten ist es zu keiner starken Durchmischung mit dem paläotropischen Florenreich Afrikas gekommen. Erst unter dem Einfluß des Menschen erfolgte später eine starke Einwanderung von Pflanzen aus anderen Florenreichen in das Mittelmeergebiet. Viele dieser Zuwanderer sind inzwischen fest eingebürgert und prägen heute geradezu das Bild der Mittelmeervegetation, obwohl es sich nicht um ursprünglich einheimische Pflanzen handelt. Das gilt vor allem für die aus Südostasien stammenden Citrusfrüchte [Citrus], aber auch für die vielen, vorwiegend aus Australien stammenden Akazien, die verschiedenen Eucalyptus-Arten (Eucalyptus, Australien), die Agaven (z.B. Agave americana aus Mexiko), die Feigenkakteen (Opuntia ficus-indica aus dem tropisch-subtropischen Amerika, Kakteengewächse), die Mittagsblumen (z.B. Carpobrotus edulis [Mesembryanthemum] aus dem kapländischen Florenreich), für den europäischen Teil des Mittelmeerraums auch für alle Palmen, mit Ausnahme der Zwergpalme (Chamerops humilis), die als ursprünglicher Bewohner offener Strauchformationen gilt.
Die osteuropäische Steppenzone. Bei abnehmenden Jahresniederschlägen und zunehmender Kontinentalität des Klimas geht im Osten die Laubwaldzone Mitteleuropas und die Hartlaubvegetation des Mediterrangebiets allmählich in die von Gräsern beherrschte Steppe Südosteuropas über, in der wegen der Sommertrockenheit und Winterkälte kein Baumwuchs mehr möglich ist. Das südosteuropäische Steppengebiet stellt den westlichen Ausläufer der großen Steppen Asiens dar, mit denen sehr viele standörtliche und floristische Übereinstimmungen bestehen.

Tierwelt

Auch hinsichtlich der Tierwelt läßt Europa seinen Zusammenhang mit Nordamerika erkennen. Er äußert sich im Vorkommen nahe verwandter oder gar zur gleichen Art gehöriger Tiere ( vgl. Tab. ). Das hat ökologische und (oder) historische Gründe. Was die arktische Tierwelt anbelangt, besteht über das Pack- und Treibeis ein direkter Zusammenhang zwischen beiden Kontinenten. Der über die gesamte Arktis verbreitete Eisbär wandert so zwischen Spitzbergen, Grönland und den Inseln des amerikanischen Archipels hin und her. Wichtigstes historisches Ereignis, das die Tierwelt Eurasiens und Nordamerikas und ihre Verbreitung wesentlich geprägt hat, waren die pleistozänen Eiszeiten. Eine für den Zusammenhang der Holarktis wichtige Folge dieser Eiszeiten war eine (eustatische) Meeresspiegelabsenkung um 100 bis 200 m, bedingt dadurch, daß große Wassermassen in den mächtigen Inlandeisschilden gebunden waren. Diese Meeresspiegelsenkungen hatten zur Folge, daß das Beringmeer (maximal 60 m tief) in jeder Eiszeit trockenfiel und sich damit eine Landbrücke bildete, die einen Austausch von Pflanzen und Tieren ermöglichte (Brückentheorie, tiergeographische Regionen). Vor allem Nordeuropa hat daher eine Anzahl identischer oder naheverwandter Tierarten mit Nordamerika gemein, so z.B. die nur in der Holarktis vorkommenden Biber, Waldhühner, Baumläufer, Alken und Seetaucher. An weiter verbreiteten Arten finden sich in Nordamerika und Europa: Elch, Eichhörnchen, Wiesel, Wolf, Fuchs [Füchse], Nordluchs [Luchse], Vielfraß, wobei es nach der Trennung (mit Ende der letzten Eiszeit und dem Wiederansteigen des Meeresspiegels) in einigen Fällen zur Entstehung nächstverwandter Artenpaare kam, von denen jeweils eine Art in Nordamerika (die Erstgenannte), die andere in Europa lebt, wie Wapiti/Rothirsch, Karibu/Rentier, Bison/Wisent, Grizzlybär/Braunbär [Braunbären]. Freilich haben nicht alle Arten aus Eurasien den Weg über die Beringbrücke gefunden, und so fehlen manche in Nordeuropa verbreitete Arten in Amerika völlig, wie z.B. echte (Langschwanz-)Mäuse (Muridae, zu denen die Waldmaus gehört), Bilche (Schläfer, Gliridae, wie Siebenschläfer), Igel und unter den Vögeln die Trappen, Hopfe, Racken und Stare (später vom Menschen eingebürgert) und Braunellen. Viele Tierarten Europas sind auch im nichteuropäischen Teil der Paläarktis oder in anderen Faunenregionen verbreitet, manche sind sogar nahezu Kosmopoliten, so z.B. die Schleiereule, der Fischadler und im Gefolge des Menschen seine Parasiten, sowie Hausmaus, Hausratte und Wanderratte und der Haussperling (Sperlinge). Die Verbreitung der Tierwelt Europas folgt den Vegetationszonen, die ja wesentlich die Biotope der Tiere bestimmen.
Tundra und Hochgebirge. An den arktischen Bereich schließt sich die baumfreie Tundra an, gekennzeichnet durch kurze Vegetationsperioden (Sommer von Ende Mai bis August) und Dauerfrostboden. Die dort lebenden Insekten und Vögel können in dieser kurzen Zeit nur eine Brut im Jahr durchbringen, die meisten Vogelarten verlassen danach das Gebiet wieder, um in klimatisch günstigere Regionen zu ziehen (Vogelzug). Die Säuger der Tundra machen keinen Winterschlaf, sondern bleiben aktiv, wobei die kleineren (Lemminge und Wühlmäuse) unter der Schneedecke vor Kälte weitgehend geschützt sind. So wie die Tundra circumpolar in der ganzen Holarktis vorkommt, sind auch die Tundrenbewohner entsprechend verbreitet. Das gilt für Rentier, Eisfuchs, Halsbandlemming ebenso wie z.B. für die Schmetterlinge Colias hecla und Colias nastes (Weißlinge). Ein geographisch vom arktischen Tundrengürtel weit getrennter Lebensraum weist aufgrund der klimatischen Situation erstaunlich ähnliche ökologische Bedingungen auf, nämlich das sog. Oreal, der Lebensraum des Hochgebirges oberhalb der Baumgrenze, die Region der Schutt- und Felsfluren. Auch dort gibt es kalte und schneereiche Winter, kurze Sommer (allerdings wärmere als in der Tundra), oft starke Windexposition (weshalb im Hochgebirge, wie in der Tundra, zahlreiche Insektenarten ihre Flügel rückgebildet haben, um nicht verdriftet zu werden), geringe Tiefgründigkeit des Bodens (in der Tundra wegen des Dauerfrostbodens [Permafrostböden], im Oreal wegen des Felsgrundes). Daß es trotz der großen räumlichen Trennung von Tundra und europäischen Hochgebirgen, die von den natürlichen Ausbreitungsmitteln der dort lebenden Tiere nicht überbrückt werden können, enge Beziehungen in der Fauna beider Bereiche gibt, was uns von arktoalpin verbreiteten Tieren (arktoalpine Formen) sprechen läßt, hat wiederum historische Gründe. In den Eiszeiten haben sich die Inlandeismassen vom Norden und die Gletscher der im wesentlichen Ost-West-verlaufenden Gebirge aufeinander zugeschoben und die vor dem Eis gelegenen Biotope vor sich hergeschoben. Auf dem Höhepunkt vor allem der vorletzten Vereisung näherten sich die beiden Eisränder an manchen Stellen auf nur ca. 500 km. Alle dazwischen lebenden wärmeliebenden präglazialen Arten wurden so von Norden und Süden her verdrängt und mußten nach Südosten oder Südwesten in Rückzugsgebiete (Glazialrefugien, s.u.) ausweichen oder starben aus. In dem relativ schmalen Korridor zwischen den Eismassen entstand eine „Tundra“, in der es zur Vermischung der Fauna aus dem Hochgebirge und der arktischen Tundra kam. Als sich mit dem Ende der Eiszeit die Eismassen wieder nach Norden und als Gletscher in die Hochgebirge zurückzogen, nahmen sie eine „Eisrandfauna“ mit, wobei Vertreter von Hochgebirgsarten auch nach Norden und solche ehemals arktischen Arten in die Hochgebirge gelangten. So ist die „zerrissene“ (disjunkte) Verbreitung der arktoalpinen Arten zu erklären. Obwohl ihre Disjunktion (Arealaufspaltung, arktisch-alpin) erst vor ca. 10000 bis 8000 Jahren erfolgte, sind die arktischen und alpinen Vertreter jeweils einer Art in manchen Fällen schon zu verschiedenen Rassen differenziert (Rassenbildung), so z.B. bei der Ringdrossel. Weitere Beispiele für arktoalpin verbreitete Arten sind der Schneehase und das Schneehuhn (Schneehühner), aber auch manche Schmetterlinge aus der Gattung Erebia (Mohrenfalter) und andere Insekten. Viele Arten bleiben jedoch auch einer der beiden Regionen eigen; so gibt es z.B. Schnee-Eule (Eulen), Halsbandlemming und Eisfuchs nur in der Tundra, Gemse und Steinbock nur im Hochgebirge (Alpentiere, Farbtafel). Auch ist letzteres viel artenreicher als die Tundra, was an seiner stärkeren Durchgliederung und Zersplitterung liegt, wodurch die ökologischen Bedingungen vielseitiger und die Möglichkeiten der Differenzierung in Arten (Artbildung, Rassen- und Artbildung I–II) gesteigert worden sind.
Glazialrefugien. Es muß noch einmal auf die für die Verbreitung so entscheidenden Auswirkungen der Eiszeit eingegangen werden. Vor der Eiszeit, im Tertiär, herrschte auch in Europa ein tropisches bis subtropisches Klima. Fossilfunde aus dem frühen Tertiär (Geiseltal bei Halle, Grube von Messel bei Darmstadt) zeigen eine entsprechende Fauna (u.a. mit Alligatoren, tropischen Schlangen). Diese präglaziale Fauna wurde durch die Klimaverschlechterung während der Eiszeit abgedrängt und zog sich in klimatisch begünstigte Refugien zurück, die meist im Schutze nördlich vorgelagerter Gebirgskämme und/oder an der Küste wärmerer Meere lagen. Von diesen Glazialrefugien (Eiszeitrefugien) aus erfolgte nach dem Ende der Eiszeit die „Wiederbesiedlung“ der eisfrei werdenden Gebiete, weshalb diese Refugien gleichzeitig als Ausbreitungszentren dienten. Wichtige solcher Refugien bzw. Zentren für die europäische Tierwelt: vgl. Infobox .
Boreale Nadelwald- und sommergrüne Laubwaldzone. Südlich der Tundra erstreckt sich der boreale (nördliche) Nadelwaldgürtel, die Taiga. Dort herrscht ein kontinentales, winterkaltes Klima mit langen Frost- und Schneeperioden. Der boreale Nadelwald hat sich postglazial in einer noch kühlen Periode zunächst über große Teile Europas erstreckt. Mit der folgenden zunehmenden Erwärmung wurde der Nadelwald zum einen in die kühleren nördlichen Regionen abgedrängt, wo er heute den Taigagürtel bildet, zum anderen zog er sich in höhere Lagen der Mittel- und Hochgebirge zurück, deren Nadelwaldregion er heute darstellt. Damit war der ursprüngliche Zusammenhang „zerrissen“, mit dem Ergebnis, daß viele Arten des Nadelwalds eine disjunkte, sog. boreoalpine Verbreitung (boreoalpin) aufweisen, d.h. sowohl in der nördlichen Taiga als auch in den Nadelwäldern der europäischen Mittelgebirge und Hochgebirge vorkommen. Obwohl dieses Verbreitungsbild erst postglazial entstanden ist, hat man die in den Gebirgen lebenden Vertreter der Taigafauna (zu Unrecht) Glazialrelikte (Eiszeitrelikte) genannt. Beispiele für boreoalpin verbreitete Nadelwaldbewohner sind u.a. der Dreizehenspecht und der Tannen-Häher, der in den beiden Verbreitungsgebieten jeweils mit einer eigenen Rasse vertreten ist. Die Taiga-Rasse ernährt sich u.a. von Zirbelnüssen (Kiefer), die Tannenhäher der Mittelgebirge von Haselnüssen (Hasel), und da die Häher beide auf Vorrat in die Erde vergraben, tragen sie nicht unwesentlich auch zur Ausbreitung der Bäume bei. Auf die Taiga beschränkt, aber circumpolar verbreitet, ist der Seidenschwanz (Seidenschwänze), der jedoch, wie der nordische Tannenhäher auch, nach Massenvermehrung und bei knapper Nahrungsgrundlage oft in großer Zahl gen Süden auswandert und als sog. Invasionsvogel (Invasion) bis nach Süddeutschland vordringt. Als typische Bewohner der Nadelwaldzone der europäischen Gebirge, die durch ihr kühlfeuchtes Klima und ihre Dunkelheit (ohne Strauchschicht) artenärmer als die Laubwälder sind, lassen sich anführen: Der Fichtenkreuzschnabel (Kreuzschnäbel) und das Eichhörnchen (die beide Fichtensamen fressen), die Tannen- und die Haubenmeise (Meisen), das Winter-Goldhähnchen und das Auerwild (Auerhuhn). Gefährliche Schädlinge sind die Nonne und der Fichtenborkenkäfer. Mit zunehmender Erwärmung nach der Eiszeit drangen sommergrüne Laubbäume aus dem mediterranen Glazialrefugium nach Norden vor und bildeten die Laubwaldzone, die den größten Teil Europas vom Atlantik bis zum Ural durchzieht. Große Teile davon sind Buchenwälder (Fagion sylvaticae), in den wärmeren Lagen Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion betuli). In diesen Laub(misch-)wäldern lebt eine artenreiche Fauna, so daß nur wenige Vertreter genannt werden können. An Vögeln leben dort Drosseln und Baumläufer, Buntspecht, Blau- und Kohlmeise (Meisen), die Nachtigall, der Buchfink (der Bucheckern [Buche] frißt, Buchfinken), der Eichel-Häher und das Eichhörnchen, die Eicheln als Vorrat vergraben und so zur Ausbreitung der Eiche beitragen, der Wald-Baumläufer und der Wald-Laubsänger, dessen schwirrender Gesang im Frühjahr den Wald erfüllt. An Säugetieren begegnen uns hier Rothirsch und Reh, Marder, Dachs und Fuchs (Füchse), Haselmaus und Siebenschläfer und das Wildschwein, das Bucheckern und Eicheln als Nahrung zu schätzen weiß. An Amphibien sind die Gelbbauchunke (Unken) und der gefleckte Feuersalamander hier zu Hause, und stattliche Käfer, wie der Hirschkäfer oder der Eichenbock, leben als Larven in modernden Baumstubben. Die Tiere der Waldzone Europas sind mit einem oft schneereichen Winter konfrontiert, der vielen Pflanzen- und Insektenfressern unter ihnen die Nahrungsgrundlage entzieht. Anpassungen daran finden sich in Form von Ruhestadien, in denen der Winter inaktiv überdauert wird, so bei zahlreichen Insekten (die z.B. im Puppen- oder Eistadium überwintern) oder durch Winterschlaf (z.B. Siebenschläfer, Dachs, Igel, Fledermäuse) oder durch Zug, wie wir ihn von vielen Zugvögeln, aber auch von Fledermäusen und einigen Insekten kennen. Bevor der Mensch rodend in diese Wälder eingriff, waren waldfreie Standorte noch relativ selten und nur inselartig im Wald verbreitet. Moore und Sümpfe, Wiesen und Triften waren kleinräumige Lebensräume und primär wohl auch von Waldarten besiedelt. Die Sumpfschildkröte und der Kranich sind in solchen Waldmooren heimisch. Entlang der Flüsse fand sich Auenwald, der überall in der Paläarktis von ähnlichen Baumarten gebildet wird und vor allem den typischen Lebensraum des einst weit verbreiteten Bibers darstellten, der als Dammbauer Wasser aufstaut und somit als einziges europäisches Tier seinen Biotop selbst mitgestaltet.
Als der Mensch zu Ackerbau und Viehzucht überging, hat er gerade die Waldstandorte als Acker- und Weideland genutzt und somit neue anthropogene Biotope geschaffen. Das hat zur Verdrängung mancher Waldarten geführt, aber auch durch Großwildjagd sind viele Arten in ihren ehemaligen Verbreitungsgebieten erloschen. Noch zu den Zeiten der Römer waren Wisent, Elch und Auerochse auch in Mitteleuropa verbreitet. Der Elch ist heute auf Nord- und Nordosteuropa abgedrängt, der Wisent bis auf Reste im Urwald von Bialowieska dezimiert, der Auerochs ausgestorben (der letzte wurde 1627 in den Masuren erlegt; Aussterben). Auch Bär und Wolf sind in Mitteleuropa ausgerottet (Ausrottung); andere Waldbewohner sind, wie der Schwarzstorch (Störche), selten geworden, wieder andere in die Alpen gedrängt, wie der Steinadler und teilweise der Kolkrabe. Auf der anderen Seite haben sich durch Reduzierung der Raubtiere und jägerische Hege Reh, Rothirsch und Wildschwein in manchen Gebieten stark vermehrt und werden durch Wildverbiß in den Wäldern schädlich.
Kulturlandschaft. Durch die Schaffung einer Kulturlandschaft, die stellenweise den Charakter einer „Kultursteppe“ angenommen hat, wurden neue Biotope geschaffen, die Tierarten aus den östlichen Steppengebieten die Einwanderung gestatteten. Solche Steppentiere aus Gebieten ohne jeden Baumwuchs und daher ohne jede Deckung sind u.a. dadurch charakterisiert, daß sie entweder zur raschen Flucht fähig sind (wie der Hase) oder/und eine unscheinbare (bodenfarbene) Tarnfärbung haben (wie die Lerchen) oder sich in selbstgegrabenen Erdbauen verbergen können (wie Ziesel, Hamster, Wühlmäuse). Die Heimat der Steppentiere sind die offenen Landschaften der Ukraine, der Dobrudscha (Rumänien) und die pannonische Tiefebene, die bis Niederösterreich reicht (Neusiedlersee). Hamster und Ziesel, Großtrappe, Zwergtrappe (Trappen) und Flughühner sind typische Vertreter. Von den Steppen des Ostens drangen viele Arten als Kulturfolger in die Kulturlandschaft weit nach Westen vor, so der Hamster (1870 überquerte er die Vogesen, 1885 erreichte er das Pariser Becken), die Feldlerche und die Haubenlerche (Lerchen), das Rebhuhn (Rebhühner) und die Trappen. Selbst die Städte mit ihren Gebäuden, Gärten und Parks wurden von vielen Arten als neue Biotope angenommen (Verstädterung). In die Gärten und Parks drangen vor allem Waldarten vor, so Amsel, Buchfink, Rotkehlchen, Blau- und Kohlmeise sowie der Star. An den Häusern nisten vor allem ehemalige Felsbewohner und Höhlenbrüter, die die Gebäude als „Kunstfelsen“ annehmen. Dies gilt für die Mehlschwalbe (auf Rügen ist sie noch Felsbrüter; Schwalben) und den Mauersegler (Segler), für Turmfalke (der auch auf Bäumen nistet), Dohle und für den Hausrotschwanz (Rotschwänze), den man fernab von Häusern auch im Hochgebirge antreffen kann.
Mediterrane Zone. Mit seinen mediterranen Gebieten reicht Europa in einen warmen und sommertrockenen Bereich und kommt etwa bei Gibraltar nahe an den Nordrand Afrikas heran. Das Mediterrangebiet (Mediterranregion) war während der Eiszeiten ein bedeutendes Refugium (vor allem für Laubwaldarten) und beherbergt heute eine Reihe von Tierarten, die ansonsten in Afrika zu Hause sind. Im Tertiär dürfte eine Landverbindung von Gibraltar (vielleicht auch über Italien und Sizilien) nach Afrika bestanden haben. So lebt auf den Felsen um Gibraltar, von den Engländern gehegt, die einzige Affenart Europas, der Magot, ansonsten in Marokko im Atlas verbreitet. Da er in Europa auch fossil nachgewiesen ist, ist er wohl selbst hierher gelangt. In Italien lebt das sonst afrikanisch verbreitete Stachelschwein, das aber vielleicht von den Römern eingeführt wurde. Das gemeine Chamäleon kommt außer in Nordafrika auch in Spanien vor, und Geckos, die mit ihren Haftzehen selbst an glatten Wänden laufen können, sind entlang der Mittelmeerküste, auf der Balkanhalbinsel, in Dalmatien und Bulgarien verbreitet. Der rote Flamingo, ein typisch afrikanischer Vogel, brütet im Rhônedelta und Pelikane im Delta der Donau. Aber auch nördlich der Alpen haben ansonsten mediterran verbreitete Arten in klimatisch begünstigten Standorten (z.B. im Rhein- und Maingebiet), die sie in der postglazialen Warmzeit erreicht haben, bis heute Vorposten halten können, so etwa die Smaragdeidechse, die Äskulapnatter und die Gottesanbeterin.
Vogelfelsen und Watt. Besondere Lebensräume, die sich diesen Zonen nicht einordnen lassen, stellen in Europa die nordischen Vogelfelsen und die Küsten mit dem nur an der Nordseeküste vorkommenden Watt dar. Vogelfelsen sind steil aus dem Meere aufragende Klippen, auf denen fischfressende Meeresvögel vor vierbeinigen Raubfeinden sicher sind und in oft riesigen Kolonien brüten. Alken, Lummen, Tölpel, Kormorane, Dreizehenmöwen und Sturmvögel besiedeln in großer Zahl solche Felsen vor den Britischen Inseln, Irland und Skandinavien. Auch der „Lummenfelsen“ auf Helgoland wird von Trottellummen, Tordalken (Alken), Eissturmvögeln und zahlreichen Dreizehenmöwen besiedelt. Die Meeresküsten sind Biotop für zahlreiche Tierarten, unter denen die Vögel am meisten auffallen. Möwen und Strandläufer, Regenpfeifer und Austernfischer gehen am Sand- oder Schlickstrand der Nahrungssuche nach und finden sich zur Zugzeit in riesigen Scharen auf der Rast in diesen Biotopen ein. Ein Lebensraum ganz besonderer Art ist das Watt, ein nährstoffreicher Schlick an Flachküsten, dessen Bewohner die Ebbe im Substrat verborgen überstehen. Hunderte von Schlickbewohnern, darunter zahlreiche Muscheln, Krebse und Würmer, kommen hier vor, am auffallendsten der Pierwurm Arenicola (Arenicolidae), der, eingegraben im Schlick, sich durch seine „Kothäufchen“ an der Oberfläche bemerkbar macht.
Inseln. Eine tiergeographische Sonderstellung nehmen Inseln ein. Abgetrennt vom Festland, beherbergen sie meist eine „verarmte“ Fauna (Inselbiogeographie). Das gilt z.B. auch für die Britischen Inseln und Irland. Auch sie waren von der Eiszeit betroffen, die ihre voreiszeitliche Tierwelt völlig vernichtet hat. Da nach Abschmelzen des Eises der abgesunkene Meeresspiegel erst langsam wieder anstieg, bestand postglazial für ca. 2000 bis 3000 Jahre eine landfeste Verbindung mit dem kontinentalen Westeuropa über das sog. „Doggerland“, so daß über diese „Brücke“ (Landbrücke) Tiere auf die Inseln gelangen konnten. In dieser kurzen Zeit konnte natürlich nur ein Teil der für Westeuropa typischen Arten einwandern. So gibt es auf den Britischen Inseln keine Wildschweine, Steinmarder oder Gartenschläfer. Auch Feldmäuse, Hamster und Lemminge fehlen. An Schlangen kommen nur 3 Arten vor. Noch ärmer ist die Fauna Irlands, das später eisfrei wurde und nur von England aus (aus zweiter Hand) besiedelt werden konnte. So fehlen dort Tierarten, die selbst noch in Schottland vorkommen, wie z.B. Maulwürfe, Schläfer, Kreuzotter, Kröten und Molche. Als eigene Art hat sich auf den Britischen Inseln das Schottische Schneehuhn differenziert.
Einschleppung und Einbürgerung. Zum Abschluß der Übersicht über die europäische Fauna sollen noch jene Tierarten erwähnt werden, die in Europa ursprünglich nicht vorkamen, aber durch den Menschen unbeabsichtigt eingeschleppt (Einschleppung) oder absichtlich eingebürgert (Einbürgerung) worden sind. Einschleppung: Als großer Schädling der Kartoffel wurde wohl mit amerikanischen Truppen der Kartoffelkäfer aus Colorado 1922 nach Frankreich eingeschleppt und breitete sich rapide aus. 1941 hatte er ganz Frankreich, 1947 ganz Deutschland erobert. Die Hausratte kam wohl schon Ende des 12. Jahrhunderts mit den Kreuzrittern aus dem Orient nach Europa und wurde im Gefolge des Menschen im Mittelalter zum Kosmopoliten. Wohl mit Ballastwasser wurde aus China die Wollhandkrabbe 1912 in unsere Flüsse eingeschleppt und hat inzwischen ganz Norddeutschland und Holland erobert. Da sie zur Fortpflanzung Brackwasser benötigt, bleibt sie auf küstennahe Bereiche beschränkt. Einbürgerung: 1905 wurden bei Prag 5 Exemplare der nordamerikanischen Bisamratte ausgesetzt, die sich stark vermehrten und sich seit 1907 zunehmend in Europa ausbreiten, ergänzt durch entkommene Tiere aus Pelzzuchtfarmen. Ebenfalls auf entlaufene Exemplare aus Farmen geht die ursprünglich aus Südamerika stammenden Nutria (im Rhônedelta) zurück und der sich auch in Deutschland ausbreitende Waschbär (Kleinbären). In England wurden 1889 amerikanische Grauhörnchen ausgesetzt, die mancherorts die einheimischen Eichhörnchen verdrängten. Eingebürgert sind in Teilen Europas auch die Kaninchen. Ursprünglich nur auf der Pyrenäenhalbinsel verbreitet, wurden sie von den Römern in Leporarien gehalten, später auch an mitteleuropäischen Höfen und in Klöstern. Im 12. Jahrhundert in Europa ausgesetzt, waren sie im 13. Jahrhundert in England schon als schädliche Tiere bekannt. In jüngster Zeit sind die europäischen Kaninchen durch die aus Amerika eingeschleppte Myxomatose (eine Virose) stark dezimiert worden. Unter den Vögeln ist die Einbürgerung nur beim Jagdfasan (Fasanen) voll geglückt. Aus seiner ursprünglichen Heimat im südwestlichen Kaukasien gelangte er durch den Menschen nach Griechenland und ins Römische Reich und von dort über Fürstenhöfe und Klöster nach Mitteleuropa. Albertus Magnus erwähnte ihn im 13. Jahrhundert schon für die Rheinauen. Seit dem 18. Jahrhundert wird in die europäischen Bestände der chinesische Ringfasan eingekreuzt, so daß die europäischen Fasane eine Bastardform sind. In Süßgewässern eingebürgert wurden 1882 die aus Nordamerika stammende Regenbogen-Forelle und der nordamerikanische Flußkrebs Cambarus, der die durch die Krebspest (eine Pilzerkrankung) verlorengegangenen Bestände des europäischen Edelkrebses ersetzen sollte. Biodiversität (Farbtafel), Biosphärenreservat (Tab.), Vegetationszonen (Farbtafel); Europa I Europa II Europa III Europa IV Europa V Europa VI Europa VII Europa VIII Europa IX Europa X Europa XI Europa XII Europa XIII Europa XIV Europa XV Europa XVI Europa XVII Europa XVIII Europa XIX Europa XX .

A.B./G.O./A.Se.

Lit.: Walter, H.: Die Vegetation der Erde in öko-physiologischer Betrachtung. Bd. II. Die gemäßigten und arktischen Zonen. Jena 1968. Schmithüsen, J.: Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin 1968. Banarescu, P., Boscain, N.: Biogeographie. Jena 1978. de Lattin, G.: Grundriss der Zoogeographie. Jena 1967. Freitag, H.: Einführung in die Biogeographie von Mitteleuropa. Stuttgart 1962. Niethammer, G.: Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in Europa. Berlin 1963. Sedlag, U.: Die Tierwelt der Erde. Leipzig,Jena,Berlin 1978.

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