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Lexikon der Biologie: Histone

Histone [von *histo- ], basische Chromosomenproteine (Chromosomen), die mit Ausnahme von Fischsperma (Protamine) in den Kernen aller eukaryotischen Zellen (Eucyte) vorkommen. Die Histone liegen in so großer Menge in der Zelle vor, daß ihre Gesamtmasse ungefähr der der zellulären DNA-Masse entspricht. Charakteristisch für sie sind der ungewöhnlich hohe Gehalt an den basischen Aminosäuren Lysin und Arginin. Histone werden in 5 Klassen ( vgl. Tab. ) unterteilt: H1, H2A (H2a), H2B (H2b), H3 und H4. Diese unterscheiden sich hauptsächlich durch ihre relative Molekülmasse, den Gehalt an Arginin oder Lysin und durch die Lokalisierung der basischen Aminosäuren innerhalb der jeweiligen Polypeptidkette (bei den Histonen H2A–H4 liegen sie gehäuft am aminoterminalen Ende vor, bei H1 an beiden Enden der Kette). Je 2 Moleküle der „core“-Histone H2A, H2B, H3 und H4 sind am Aufbau der Nucleosomen beteiligt, flach zylindrische Histon-Oktameren mit einem Durchmesser von 11 nm und einer Höhe von 6 nm, um die sich ein DNA-Abschnitt von 146 Nucleotidpaaren windet (Chromatin, Abb.). Ein Nucleosom einschließlich dem mit ihm verbundenen DNA-Anteil wird als core particle (Core-Partikel) bezeichnet. – Die Histon-Oktamere werden durch 2 Arten von Komplexen der Core-Histone gebildet, zum einen von zentral angeordneten H32-H42-Tetrameren der Histone H3 und H4, zum anderen durch mehr peripher angeordnete verschiedene Komplexe aus H2A und H2B (insbesondere das H2A-H2B-Dimer). Die Länge der DNA entspricht ungefähr dem doppelten Umfang des Partikels, die DNA verläuft symmetrisch zweimal um das Oktamer herum. Dabei können Positionen, die in der DNA weit voneinander entfernt liegen, an der Oberfläche des Nucleosoms dicht nebeneinander liegen. Die polyanionische DNA, die um das Nucleosom gewunden ist, bedeckt den größten Teil der Proteinoberfläche der Histone, so daß im wesentlichen die basischen Aminotermini der Histone aus dem Nucleosom „herausragen“ und somit für Interaktionen untereinander und mit anderen Molekülen zur Verfügung stehen (Histon-Acetylierung). Die Stellen, an denen die DNA mit dem Nucleosom in Kontakt tritt („ein- bzw. austritt“), liegen nahe nebeneinander, möglicherweise ist das Histon H1 hier lokalisiert. H1 kann man leicht aus dem Chromatin isolieren, ohne die Struktur des Nucleosoms zu verändern. Dies deutet darauf hin, daß es außerhalb des Partikels lokalisiert ist. Das „linker“-Histon H1 hat Kontakt zu den DNA-Abschnitten zwischen den Nucleosomen („Linker“-DNA; Linker) und ist durch seine beiden positiv geladenen Enden befähigt, entfernt voneinander liegende DNA-Regionen zusammenzubringen und somit die sog. 10-nm-Nucleofilamente zu 30-nm-Chromatinfibrillen, Überstrukturen des Chromatins, zu falten. Die Histone, insbesondere H1, stehen möglicherweise auch im Zusammenhang mit der Aktivierung und Inaktivierung der Transkription. Dies könnte durch unterschiedliche Bindung und Positionierung der Histone an der DNA beeinflußt werden (Nucleosomen-Phasing). Unterschiedliche Eigenschaften der Histone sind u.a. durch ihre verschiedenen posttranslationalen Modifikationen (posttranslationale Proteinmodifikation) erklärbar. So können sie acetyliert (Acetylierung von Proteinen), ADP-ribosyliert (ADP-Ribosylierung von Proteinen), methyliert (Methylierung von Proteinen) oder phosphoryliert (Phosphoproteine) sein. Ihre Aminosäuresequenz ist zwischen den Spezies stark konserviert. So unterscheidet sich z.B. das 102 Aminosäuren lange H4 des Rindes nur in 2 Aminosäureresten von dem der Erbse. Die 135 Aminosäurereste im H3 unterscheiden sich in 4 Positionen zwischen diesen Spezies. H2A oder H2B zeigen deutlichere speziesspezifische Unterschiede. Das Histon H1 umfaßt eine Gruppe von eng verwandten Proteinen, die zwischen verschiedenen Geweben und Spezies stark variieren, bei der Hefe sogar fehlen.Dies bedeutet, daß die Histone, die am Nucleosomen-core beteiligt sind, stärker konserviert sind. Die für sie codierenden Gene (Histon-Gene) zeichnen sich durch das Fehlen intervenierender Sequenzen (Intron) aus. Zudem fehlt der von Histon-Genen codierten mRNA häufig das ansonsten bei eukaryotischen mRNAs übliche poly-A-Ende [poly(A)-Schwanz]. Charakteristisch für Histon-Gene ist auch, daß sie zu sog. Clustern zusammengelagert sind (jeweils 1 Gen für jedes der 5 verschiedenen Proteine). Sie sind allerdings zum Teil in gegenläufiger Richtung orientiert, weshalb sie getrennt voneinander transkribiert werden. Chromatinorganisation (Abb.), Genfamilie, Histonkinase, Miescher (J.F.), Ubiquitin; Chromosomenkarte ( Chromosomenkarte I
Chromosomenkarte II
Chromosomenkarte III
Chromosomenkarte IV
).

K.G./S.Kl.

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