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Lexikon der Biologie: Moose

Moose, Bryophyta, Abteilung des Pflanzenreiches (Pflanzen), umfaßt nach der bisherigen Systematik die 2 Klassen Lebermoose (Hepaticae) und Laubmoose (Musci). Nach der neueren Systematik werden die Moose aufgrund von morphologischen Untersuchungen rezenter und fossiler Arten sowie von 18S- und 26S-rRNA-Analysen (ribosomale RNA) in die 3 phylogenetisch stärker separierten Klassen Anthocerotopsida, Bryopsida und Marchantiopsida i.w.S. aufgeteilt. Die 18S-rRNA-Analyse allein erlaubt mit einer weiteren Aufteilung der letzten Klasse in die Marchantiopsida i.e.S. und in die Jungermanniopsida die Bildung von 4 Klassen. Die Moose sind grüne, thallophytische Landpflanzen, die in der Regel kein Stütz- und Leitgewebe ausbilden. Sie haben noch keinen regulierbaren Wasserhaushalt wie die „echten“ Landpflanzen (Farne und Samenpflanzen) und sind deshalb überwiegend an feuchte Standorte gebunden. Nur einige wenige Arten sind austrocknungsfähig und können, wie z.B. Tortula desertorum (Pottiaceae), in den transkaspischen Wüstengebieten oder, wie einige Lebermoose der Gattung Riccia (Ricciaceae), in der Karru-Wüste Südafrikas gedeihen. Einige Arten sind sekundär wieder zum Wasserleben übergegangen. Im Gegensatz zu den Algen sind bei den Moosen die Gametangien und Sporangien mehrzellig. Das ♀ Gametangium, das Archegonium, besteht aus einer Hülle steriler Wandzellen, die im bauchig erweiterten basalen Teil eine Eizelle umschließen, und aus dem sich darüber flaschenhalsartig verjüngenden Teil einer Reihe steriler Zellen, bestehend aus einer Bauchkanalzelle und mehreren Halskanalzellen. Das keulenförmige ♂ Gametangium, das Antheridium, ist kurz gestielt; die geschlechtszellbildenden, spermatogenen Zellen sind ebenfalls von einer sterilen Zellwandschicht umgeben. Im Sporangium (Sporogon, Kapsel) liegt das sporenbildende Gewebe, das Archespor, vielfach um einen zentralen Komplex steriler Zellen, die Columella. Die Sporangienwand ist mehrschichtig. – Entwicklung der Moose: In ihrer Individualentwicklung durchlaufen die Moose einen heterophasischen, heteromorphen, d.h. einen mit Kernphasen- und Gestaltwechsel verbundenen Generationswechsel (diphasischer Generationswechsel). Die einzellige haploide Moosspore wächst zu einem Gametophyten aus, der entweder band- bis lappenförmig oder fädig-verzweigt ist. Letzteres ist bei den Laubmoosen die Regel. Hierbei entwickeln sich aus einzelnen Zellen dieses fädigen Protonemas blatt- und sproßartig gegliederte, vielfach aufrechte Thalli, welche die eigentliche Moospflanze bilden. Auf den Gametophyten werden an den Spitzen der Haupt- oder Seitentriebe die Geschlechtsorgane in Gruppen zusammenstehend („Moosblüte“) angelegt. Die Moose sind entweder getrenntgeschlechtlich (diözisch; Diözie, Getrenntgeschlechtigkeit) oder gemischtgeschlechtlich (monözisch; Monözie). Im letzten Fall können beide Geschlechtsorgane in einer „Moosblüte“ vereint sein, was als synözisch bezeichnet wird, oder sie liegen getrennt auf verschiedenen Trieben des gleichen Gametophyten; man spricht dann von autözischen Moosen. Mitunter ist mit der Diözie auch ein Geschlechtsdimorphismus (Sexualdimorphismus) verbunden (z.B. bei den Gattungen Buxbaumia [Buxbaumiidae] oder auch Macromitrium [Orthotrichaceae]). – Für die Übertragung der ♂ Gameten ist bei den Moosen noch liquides Wasser erforderlich (meist zerspritzende Regentropfen). Nach erfolgter Befruchtung entwickelt sich ohne Ruhepause die befruchtete Eizelle (Zygote) zum diploiden Sporophyten. Dieser wird nicht selbständig, sondern verbleibt zeitlebens auf dem Gametophyten und wird von diesem ernährt. Anfangs wächst der junge Sporophyt im Schutz der sich etwas vergrößernden Archegoniumwandung (Embryotheka) heran, bis – nach weiterer Streckung des Sporophyten – diese auseinanderreißt und der obere Teil als häubchenartige Calyptra auf dem sich entwickelnden Sporogon (Sporenkapsel) verbleibt. Der fertige Sporophyt besteht aus dem Sporangium (Sporogon), einer mehr oder weniger langen stielartigen Seta und dem Haustorium (Haustorien), einem Gewebe, mit dem der Sporophyt im Gametophyten verankert ist. – In Verbindung mit meiotischen Teilungen (Meiose) gehen aus Archesporzellen die (Meio-)Sporen (Gonospore) hervor, die vielfach in Tetraden vereint bleiben. Die Ausbreitung der Sporen (Samenausbreitung) erfolgt nach Aufreißen des Sporogons meist durch den Wind. – Eine asexuelle Fortpflanzung durch ein- oder mehrzellige Brutkörper ist selten. Allgemein aber zeichnen sich die Mooszellen durch eine hohe Regenerationsfähigkeit aus, so daß aus kleineren Thallusbruchstücken neue Pflanzen entstehen können. Eine Anpassung an das Landleben ist auch die Ausbildung von Rhizoiden, die sowohl zur Verankerung wie auch zur Wasseraufnahme dienen. Lignifizierte (Lignifizierung) Wasserleit- (Leitungsgewebe) und Stützelemente sind nur in wenigen (unsicheren) Fällen nachgewiesen. Einige Höhere Laubmoose haben ein zentrales Leitungssystem entwickelt (z.B. Polytrichum; Polytrichaceae), ansonsten erfolgt der Wassertransport bei den meisten Moosen, insbesondere den Laubmoosen, kapillar (Kapillarität) in den Räumen zwischen Stämmchen (Cauloid) und Blättchen. (Auf dieses äußere Wasserleitsystem wies erstmals K.F. Schimper hin.) Eine Cuticula ist allgemein nur schwach entwickelt. – Ökologische Bedeutung der Moose: Eine nicht zu überschätzende Bedeutung, besonders in den Wäldern, haben die Moose als Wasserspeicher (Wasserspeicherzellen). Sie können zum Teil das 6–7fache ihres Gewichts an Wasser festhalten und allmählich an den Boden abgeben. Viele Arten sind gute Standortanzeiger (Bodenzeiger), u.a. für Feuchtigkeit (Bodenwasser) und Säuregrade (Bodenreaktion) der Böden. Einige Formen können auch als Erstbesiedler (Erstbesiedlung, Pionierpflanzen) auf nackten Böden und Gesteinen gedeihen. Eine besondere Bedeutung haben die Torfmoose als Torfbildner (Torf). – Evolution der Moose: Wegen ihrer schlechten Fossilisierbarkeit (Fossilisation) ist wenig über Moose früherer Erdperioden (Erdgeschichte) bekannt. Man nimmt heute an, daß die Moose sich vor ca. 400–450 Millionen Jahren aus grünen Algen (mit Generationswechsel) der Gezeitenzone entwickelt haben. Aus dem oberen Karbon wurden die lebermoosähnliche kleine Gattung Hepaticites und laubmoosähnliche Formen, die Gattung Muscites, beschrieben. Aus dem Perm (Kusnezkbecken, ehemalige UdSSR) wurden in Kohleschichten (Kohle) zahlreiche fossile Laubmoose gefunden, darunter 9 bisher unbekannte Arten, während andere Arten rezenten Gattungen (Mnium [Mniaceae], Bryum [Bryaceae]) oder rezenten Torfmoosen ähneln. Aus dem Mesozoikum sind wenige fossile Moose bekannt, hingegen aus dem Tertiär, insbesondere dem Miozän, viele. Die fossilen Moose aus dem Pliozän ähneln den heutigen derart, daß sie mit ihnen als artidentisch angesehen werden. Die Zahl der rezenten Moosarten wird auf ca. 25.000 geschätzt; davon entfallen ca. 10.000 auf die Lebermoose, 15.000 auf die Laubmoose. – Moose eignen sich als Bioindikatoren ( vgl. Infobox ) und sind seit einigen Jahren mit dem Kleinen Blasenmützenmoos (Physcomitrella patens; Funariaceae) auch Gegenstand gentechnologischer Forschungen (Gentechnologie). Archegoniaten, Bischoff (G.W.), Botanik, Bryologie, Dillenius (J.J.), Laubmoose (Tab., Abb.), Lebermoose (Tab.); Moose I Moose II Moose III Moose IV .

R.B./A.Se./T.Sp.

Lit.: Bopp, M.: Entwicklungsphysiologie der Moose. In: von Ruland, W. (Hrsg.). Handbuch der Pflanzenphysiologie. 15/I; Berlin 1965. Chopra, R.N., Kumra, P.K.: Biology of bryophytes. New York 1988. Düll, R., Meinunger, L.: Deutschlands Moose. 1. Teil, Münstereifel 1989. Düll, R.: Deutschlands Moose. Verbreitung in Deutschland, vertikale und zonale Verbreitung. 2.–3. Teil, Münstereifel 1994. Frahm, J.P., Frey, W.: Moosflora. Stuttgart 31992. Frey, W., Frahm, J.P., Fischer, E., Lobin, W.: Kleine Kryptogamenflora. Band 4: Die Moos- und Farnpflanzen Europas. Stuttgart 61995. Frahm, J.P.: Biologie der Moose. Heidelberg 2001. Nebel, M. (Hrsg.): Die Moose Baden-Württembergs. Bd. 1–3. Stuttgart 2000. Probst, W.: Biologie der Moos- und Farnpflanzen. Wiesbaden 21987. Richardson, D.H.S.: The biology of mosses. Oxford 1981. Sitte, P. u.a.: Strasburger, Lehrbuch der Botanik, Stuttgart 341998.

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