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Lexikon der Biologie: Ökologie

ESSAY

Bruno Streit

Ökologie

Definitionen und Forschungsinhalte

Ernst Haeckel, der der Ökologie 1866 ihren heutigen Namen gab, definierte in seinem Buch "Generelle Morphologie der Tiere" von 1866 Ökologie als "die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt". Der Begriff ist aus den griechischen Wörtern "oikos" (Haus, Haushalt, Hauswesen) und "logos" (Lehre, Kunde, Kenntnis) abgeleitet. Das Buch beschäftigte sich keineswegs mit Ökologie, und Ernst Haeckel, ein in der Folgezeit äußerst bekannter und beachteter Zoologe, Phylogenetiker und Philosoph, ist auch nicht der Begründer dieser Wissenschaft; diese hat vielmehr zahlreiche Wurzeln.
Schon Haeckel selbst schlug später (1870) eine etwas allgemeinere Definition vor, die den Stoffhaushalt der Organismen ins Zentrum der Betrachtung stellte. Ein solcher Ansatz lag auch der Definition von Eugene P. Odum (1963) zugrunde, der in seinem damals weit verbreiteten Lehrbuch Ökologie als "Wissenschaft von der Struktur und Funktion der Natur" definierte. Andere biologisch orientierte Autoren haben eher dem populationsbiologischen Ansatz eine zentrale Rolle zugeschrieben, so z.B. Charles J. Krebs (1973): "Ökologie ist das wissenschaftliche Studium von den Interaktionen, die die Verteilung und Häufigkeit von Organismen bestimmen". Eine Kombination dieser verschiedenen Betrachtungen schlug z.B. Gene E. Likens (1992) vor. Er sieht die "Ökologie als Wissenschaft vom Studium der Prozesse, die die Verteilung und Häufigkeit von Organismen beeinflussen, von den Interaktionen zwischen den Organismen und den Interaktionen zwischen Organismen und dem Fluß von Energie und Materie."
Ökologie ist also ursprünglich und primär ein biologischer Spezialbegriff (Biologie), der allerdings gesellschaftlich und politisch ab etwa 1970 im Rahmen intensiver Umweltschutzdiskussionen eine Renaissance und Bedeutungserweiterung erfahren hat. Unter Ökologie und unter "ökologisch" wird seitdem unter Nicht-Biologen vielfach ein die Ressourcen und die intakte Umwelt schonender Umgang mit der Natur und auch eine "naturnahe" Lebensführung verstanden, also etwa die Propagierung erneuerbarer Energieressourcen (natürliche Ressourcen), pestizidfreier (Pestizide) Feldanbaumethoden, Verwendung von in der Natur vorkommenden Stoffen für den Hausbau (Baubiologie) usw. Die materiellen und symbolischen Beziehungen zwischen Gesellschaft und Natur werden ferner im Rahmen der Sozialökologie untersucht.
Selbst innerhalb der engeren naturwissenschaftlich ausgerichteten Ökologie hat sich die Notwendigkeit gezeigt, zu pragmatischen Unterteilungen des komplexen Forschungsgegenstands zu kommen. Dadurch sind Unterdisziplinen definiert worden, die sich in ihren Fragestellungen sowie Methoden und Analyseverfahren unterscheiden. Beispielsweise grenzen vielfach Vertreter geowissenschaftlicher Fachrichtungen ihre eigenen ökologischen Fragestellungen begrifflich als Geoökologie von der von Biologen betriebenen Ökologie ab, die sie dann als Bioökologie bezeichnen. Der Begriff Bioökologie ist bereits in den 1920er Jahren von dem amerikanischen Pflanzenökologen Frederic E. Clements definiert worden, verlor sich allerdings im angelsächsischen Bereich wieder weitgehend.

Zur Entstehung ökologischer Kenntnisse

Ökologie als Wissenschaftszweig ist allmählich entstanden und hat ihre Wurzeln ursprünglich in praktischen Bedürfnissen der Menschheit, sekundär an wissenschaftlicher Neugierde (Neugier) und Interesse. Naturbeobachtungen und daraus gezogene Schlußfolgerungen, die wir heute als "ökologisch" bezeichnen, sind seit Jahrtausenden überliefert und waren eine wichtige Voraussetzung für das Überleben in sozialen Gemeinschaften. Differenzierte Kenntnisse über Lebensweise und Wanderungen jagdbarer (Jagd) oder aber gefährlicher oder nützlicher Tiere (Haustiere, Tierwanderungen) sowie über Vorkommen von Nahrungspflanzen oder medizinisch bedeutsamen Pflanzenarten (Ethnobotanik, Ethnoökologie, Giftpflanzen, Heilpflanzen) hatten bereits steinzeitliche Kulturen (Naturvölker, Steinzeit).
Eine kenntnisreiche und teilweise auch technische Auseinandersetzung mit den vielfältigen Umweltressourcen wurde aber insbesondere für populationsstarke Hochkulturen essentiell. Schon vor 5000 Jahren wurden komplexe Bewässerungsbewirtschaftungen (Bewässerung) an Nil, Euphrat und Tigris entwickelt. Später folgten auch unterirdische Abwasserkanalsysteme in den großen Städten. Vor über 2300 Jahren finden wir aber auch schon Nachweise über wissenschaftlich motivierte ökologische Kenntnisse, als Aristoteles und Theophrast über biologische Besonderheiten der von ihnen beschriebenen Tier- und Pflanzenarten berichteten und z.B. tierische und pflanzliche Befruchtungsvorgänge (Befruchtung) verglichen. Plinius der Ältere berichtete vor fast 2000 Jahren von Massenvermehrungen der damals noch auf das Mittelmeergebiet beschränkten Kaninchen. In Mittel-Europa wurde schon vor rund 1000 Jahren in Verordnungen untersagt, beliebige Bäume in Bannwäldern (Bannwald) zu fällen, da sie dem Erosionsschutz oder Lawinenschutz dienten, oder im Bereich der Waldweidewirtschaft den Jungwald (Wald) zur Beweidung für das Vieh zu verwenden, da er durch Verbiß (Wildverbiß) geschädigt würde. Und der schweizerische Naturforscher Conrad Gesner berichtete im 16. Jahrhundert vom Bestandsrückgang der bald danach aussterbenden Auerochsen in Europa (Aussterben), der Stammform des Hausrinds.
In der Neuzeit haben fortgeschrittene Techniken (Mikroskopiertechnik, chemische und biochemische Analysen, mikrobiologische Methoden) sowie auch neue Ansätze zu immer vertiefterer Erkenntnis ökologischer Prozesse geführt. Beziehungen zwischen Ökologie und Evolution wurden von Charles Darwin (ohne daß er diese Begriffe verwendet hat) in der Mitte des 19. Jahrhunderts im Rahmen erdgeschichtlicher Prozesse (Erdgeschichte, Fossilisation, Geologie) untersucht. Neues interdisziplinäres Denken förderte auch die Wechselbeziehung zwischen wissenschaftlichen und praktischen Problemen und lieferte Grundlagen, die heute im Rahmen politischer ökologischer Zielsetzungen diskutiert werden. Hierzu gehört etwa die statistische Untersuchung der Bevölkerungsentwicklung in Relation zu Ressourcenbegrenzungen, die Thomas Robert Malthus bereits 1798 (zunächst anonym) veröffentlichte.
Ökologie als breites Forschungsgebiet ist also weder eine neue noch eine plötzlich entstandene Wissenschaft (Naturwissenschaften), sondern es sind verschiedene Wurzeln erkennbar. Die Anfänge subtil durchgeführter biologisch-ökologischer Beobachtungen, Bestandsaufnahmen und Experimente reichen wenigstens 200 Jahre zurück, während die "eigentliche" wissenschaftliche Ökologie, die auch Lehrbücher unter diesem Titel hervorgebracht hat, bis in das letzte Viertel des 19. Jahrhunderts zurückreicht.

Zur Unterteilung der Ökologie in Forschung und Lehre

Die Abgrenzung des (naturwissenschaftlichen) Faches Ökologie zu Nachbardisziplinen ist fast durchwegs schwierig und willkürlich. Beispielsweise gibt es bei der Untersuchung über Anpassungen an bestimmte Umweltbedingungen fließende Übergänge zu Problemen der Physiologie (Ökophysiologie und physiologische Ökologie), Biochemie (biochemische und chemische Ökologie) und des Verhaltens (Ethoökologie oder Verhaltensökologie).
Der Komplex rein innerartlicher Wechselbeziehungen, wie er sich im Sozialverhalten von Tieren äußert, wird traditionell der Ethologie und weniger der Ökologie zugeordnet. Auch bestimmte Formen zwischenartlicher Beziehungen werden traditionell einem anderen Forschungsgebiet zugeordnet, nämlich der "Parasitologie" (Parasitologie), während für das ebenso wichtige analoge Forschungsgebiet symbiontischer Interaktionen (Symbiose) kein geläufiger Begriff existiert (wobei man im übrigen heute vielfach Übergänge zwischen parasitischen und symbiontischen Wechselbeziehungen feststellt). Je nach konkreter Fragestellung ordnet man in der Praxis allerdings vielfach die jeweiligen Untersuchungen entweder mehr der medizinischen (einschließlich veterinärmedizinischen und phytopathologischen; Medizin) Forschung oder der ökologischen bis evolutionsbiologischen Ausrichtung zu.
Daneben sind aber viele weitere Begriffe und Forschungsrichtungen definiert und vielfach auch etabliert, wobei sich zahlreiche Überschneidungen ergeben. Als Beispiele können genannt werden: Biodiversitätsforschung (Biodiversität), wissenschaftlicher Naturschutz und Artenschutz ("Conservation Biology"), Humanökologie, Geobotanik, Agrarökologie und Forstökologie, Landschaftsökologie, Ökotoxikologie, molekulare Ökologie, Bestäubungsökologie, Epeirologie (allgemeine Ökologie terrestrischer Ökosysteme, ein kaum noch verwendeter Begriff), Meeresökologie (Meereskunde, Meeresbiologie), Limnologie, Fischereiökologie (Fischereibiologie), Paläoökologie, Evolutionsökologie usw. Bei primärer Betrachtung der Ökologie bestimmter Taxa spricht man auch von Tierökologie, Pflanzenökologie, Mikrobenökologie (mikrobielle Ökologie), Pilzökologie usw., bei primärer Betrachtung bestimmter ökologischer Systeme von Vegetationsökologie, Bodenökologie, Moorökologie, Stadtökologie oder Riffökologie.
Eine vor allem im deutschen Sprachraum lange Zeit und vor allem bei Tierökologen verbreitete Einteilung war die nach aufsteigender Komplexität des ökologischen Ansatzes, wobei man ursprünglich 2 Stufen (Autökologie und Synökologie), später 3 (zusätzlich Populationsökologie bzw. Demökologie) oder 4 Stufen (zusätzlich Ökosystemforschung) unterschied. Diese Einteilungen stellen für die ökologische Forschung keine grundsätzlichen Unterteilungen dar; sie können allerdings als pragmatischer Einstieg zur Vermittlung der ökologischen Wissenschaft im didaktischen Unterricht nützlich sein.

Ebenen und Ausrichtungen ökologischer Forschung

Heutige ökologische Forschung im Bereich der Biowissenschaften kann vereinfacht 3 Ausrichtungen zugeordnet werden ( Ö vgl. Abb. ), wobei ein solches Schema stets nur als Ordnungsfaden zu verstehen ist, oder um grundsätzliche Betrachtungsunterschiede deutlich werden zu lassen. In der Praxis greifen ökologische Forschungen heute auf alle Ebenen zu, von Auswirkungen auf die Biosphäre bis hin zu Analysen im subzellulären und molekularen Bereich, z.B. bei der Untersuchung der ökologischen Wirkung von Umwelt-Schadstoffen.
Nach einem derartig vereinfachten Schema können die Untersuchungsebenen vom molekular-subzellulären Bereich zunehmend allgemeineren Wirkungszusammenhängen oder Verwandtschaftsbeziehungen zugeordnet werden. Die Dreiteilung oberhalb der Ebene des Individuums weist auf 3 verbreitete Ausrichtungen hin, die unter ökologischer Forschung im Bereich der Biowissenschaften und zum Teil auch Geowissenschaften heutzutage betrieben werden. Der unterhalb des Begriffs Individuum stehende Teil umfaßt Aspekte der Ökophysiologie i.w.S., der linke obere Ast Aspekte zu Fragen der Verwandtschaft und Klassifikation, der mittlere obere Ast Aspekte, die Konzepte der Ökologie und der Evolutionsbiologie vereinigen, und der rechte obere Ast Aspekte, die sich dem Energiefluß und Stoffkreislauf (Energie, Energiefluß, Energiepyramide, Nahrungskette), aber auch der räumlichen Struktur ökologischer Systeme (Ökosystem) widmen. Die vergleichende Untersuchung zur Vielfalt der Erscheinungsformen (Taxa, genetische Einheiten, Lebensgemeinschaften), wie sie als Teilbereiche der 3 nach oben gerichteten Äste zum Ausdruck kommt, ist zugleich Inhalt heutiger Biodiversitätsforschung.
Ökologie ist eine äußerst dynamische und komplexe Wissenschaft, die sich weiter entwickeln wird. Sie bezieht je nach spezieller Fragestellung das gesamte Repertoire der biologischen und nicht-biologischen wissenschaftlichen Ansätze und Techniken ein. Neue Konzepte, Termini und Fragestellungen werden auch in Zukunft auftreten. Da die Menschheit in den funktionierenden Naturhaushalt eingebunden ist, wird dieser Wissenschaftszweig als solcher auf jeden Fall aktuell bleiben. – Literatur: ö vgl. Infobox . Artenschutzabkommen (Tab.), Biosphärenreservat (Tab.), Bodenbelastung, Cytoökologie, Drude (C.G.O.), Feuerökologie, Genökologie, Hesse (R.), Klimaänderungen, Luftverschmutzung, Möbius (K.A.), Nationalparke (Tab.), neuartige Waldschäden, Rulje (K.F.), Schimper (A.F.W.), Sozioökologie, Stahl (E.), Wasserverschmutzung.

Lit.: Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R.: Ökologie. Heidelberg 1998. Berry, R.J., et al. (eds.): Genes in ecology. Oxford 1992. Bick, H.: Grundzüge der Biologie. Heidelberg 31998. Cockburn, A.: Evolutionsökologie. Stuttgart 1995. Cunningham, W.P.: Understanding our Environment: An Introduction. Dubuque, IA 1994. Glavac, V.: Vegetationsökologie. Stuttgart 1996. Goudie, A.: Mensch und Umwelt. Heidelberg 1994. Hofmeister, H., Nottbohm, G.: Ökologie der Wälder. Stuttgart 1995. Kalusche, D.: Ökologie in Zahlen. Stuttgart 1995. Lebensraum Mensch, Reihe: Mensch, Natur, Technik, Leipzig 2000. Leser, H.: Landschaftsökologie. Stuttgart 1997. Mabberley, D.J.: Tropical rain forest ecology. London 21991. Müller, H.J.: Ökologie. Stuttgart 1984. Odum, E.P.: Ökologie. Stuttgart, New York 32000. Odum, E.P.: Prinzipien der Ökologie. Heidelberg 1991. Osche, G.: Ökologie. Freiburg 91981. Otto, H.-J.: Waldökologie. Stuttgart 1994. Pianka, E.R.: Evolutionary Ecology. New York, 51994. Pickett, S.T.A., Kolasa, J., Jones, C.G.: Ecological understanding. San Diego 1994. Remmert, H.: Spezielle Ökologie – Terrestrische Systeme. Berlin – Heidelberg 1997. Ricklefs, R.E.: The economy of nature. New York 41997. Schaefer, M.: Ökologie. Jena 31992. Schaefer, M.: Wörterbuch der Ökologie. Stuttgart 31992. Schierwater, B., Streit, B., Wagner, G.P., DeSalle, R.(eds.): Molecular ecology and evolution: approaches and applications. Basel 1994. Streit, B.: Ökologie, Mannheim 1994. Streit, B., Städler, T., Lively, C.M. (eds.): Evolutionary Ecology of Freshwater Animals. Tischler, W.: Ökologie der Lebensräume. Stuttgart 1990. Walter, H., Breckle, S.-W.: Ökologie der Erde. 4 Bde., Stuttgart 21991–1994.



Ökologie

Die Fragestellungen in der Ökologie werden vielfach anhand eines Schemas zunehmender Komplexitätsebenen erläutert. Eine solche Darstellung ist naturgemäß immer vereinfacht, erlaubt aber bis zu einem gewissen Grad darzustellen, welche hauptsächlichen und unterschiedlichen Arten von Fragestellungen jeweils untersucht werden (im folgenden basierend auf einer graphischen Idee von J.A. MacMahon et al. 1978):
Man kann im Prinzip einen linear aufsteigenden Ast von der molekularen und molekularbiologischen Analyseebene bis zum Individuum und weiter bis zur Betrachtung des Stoffhaushalts der Erde und seiner Veränderung im Verlaufe der Erdgeschichte darstellen (Ast unterhalb des Kästchens "Individuum" und rechter oberer Ast). Diese Betrachtung repräsentiert den energetisch-stofflichen Ansatz der Analyse, der in den Ebenen "unterhalb" des Individuums eher als physiologische Ausrichtung ausgeprägt ist, in den Ebenen "oberhalb" des Individuums eher als ökologischer Ansatz auf der Basis von Energiefluß und Stoffhaushalt. (Die in Klammern gesetzten Begriffe [Biochorion, Biome] sind eher selten oder für aquatische Systeme nicht anwendbar.)
Ein anderer Ansatz oberhalb des Individuums (mittlerer Ast "oberhalb" des Individuums) führt über Fortpflanzungseinheiten und Populationen zu den Lebensgemeinschaften (Biozönosen, "communities"), eine Hierarchie, die vor allem vom populationsbiologischen Ansatz der Ökologie geprägt ist (mittlerer oberer Ast der Darstellung). In diesem evolutionsökologischen Ast spielen Fragestellungen wie das Auftreten und Wirken von Evolution und Coevolution, d.h. wechselseitig bedingte Veränderungen im Laufe der Erdgeschichte, eine große Rolle.
Schließlich läßt sich in der Biologie ein phylogenetischer Ansatz erkennen (linker oberer Ast der Darstellung), der traditionell eher als Inhalt der Forschungsgebiete Systematik und Taxonomie betrachtet wird, aber gerade heute im Rahmen der Biodiversitätsforschung innig mit den übrigen Ästen verbunden ist. Die Vielzahl der Taxa ist eine Grundlage für die Vielfalt an Strukturen und Prozessen bei Populationsinteraktionen (mittlerer oberer Ast) und von Ökosystemen (rechter oberer Ast).

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