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Lexikon der Biologie: Regenwald

Regenwald, immergrüner, geschlossener Naturwald ganzjährig feuchter Gebiete, in denen der Niederschlag gleichmäßig über das Jahr verteilt und erheblich größer als die potentielle Evaporation ist. Häufig wird der Begriff i.e.S. auf den tropischen Regenwald bezogen, den immergrünen Wald der dauerfeuchten Tropen. Regenwälder kommen jedoch sowohl in tropischen (Amazonasbecken, Äquatorialafrika, Südostasien) wie auch in subtropischen (Mittelamerika, Indonesien), temperierten (Südchile, Neuseeland) und borealen Gebieten vor (Südwestkanada). Eine Besonderheit aller Regenwälder ist die Artenvielfalt von Flora und Fauna und ein durch die hohe Luft-Feuchtigkeit bedingter Reichtum an Epiphyten. Laubwechsel (Belaubung), Blüte (blühen) und Fruchtreife finden das ganze Jahr über statt. Verholzende Pflanzen (Holzgewächse, Verholzung) bilden keine Jahresringe aus, da das Holz das ganze Jahr über gleichmäßig wächst. Der tropische Regenwald der dauerfeuchten Tropen ist durch Niederschläge von jährlich 2000 mm bis über 6000 mm gekennzeichnet. Die jahreszeitlichen Schwankungen der Durchschnitts-Temperatur (24–28 °C) sind ebenfalls gering und werden vom tageszeitlich bedingten Gang der Temperatur übertroffen („Tageszeitenklima“, Klima [Abb.]). Solche Bedingungen herrschen in großen Teilen von Südostasien, im Kongo- und im Amazonasbecken und an der Ostküste von Madagaskar (Madagassische Subregion). Das größte zusammenhängende Regenwaldgebiet ist das Tiefland des Amazonas und seiner Nebenflüsse in Südamerika (Amazonien, Hyläa). Seine Ausdehnung umfaßt von West nach Ost 3600 km, von Nord nach Süd 2800 km. Ein kleineres Regenwaldgebiet befindet sich als Gürtel an der Ostküste Brasiliens. Auch im tropischen Asien gibt es ein großes Regenwald-Areal, das sich von Nord-Indien, Burma, Indochina und Thailand über die malaiisch-indonesisch-philippinische Inselwelt bis zur nordostaustralischen Küste ausdehnt. In Afrika ist der Regenwald auf ein Gebiet im Kongo-Becken beschränkt, ansonsten gibt es verstreut nur kleinere Waldgebiete. In den tropischen Regenwäldern kann die Luftfeuchtigkeit nach den täglichen Regengüssen annähernd 100% betragen und bei starker Sonneneinstrahlung auf bis zu 25% absinken. Die nährstoffarmen Böden mit einem außerordentlich geringen Gehalt an Calcium, Stickstoff und Phosphor sind meist Latosole. Fast das gesamte Nährstoffpotential dieses Ökosystems ist in der üppigen Vegetation enthalten, abgestorbene Pflanzenteile werden – begünstigt durch das Klima – rasch wieder mineralisiert und von dem oberflächlich angelegten Wurzelsystem (Wurzel, Rhizosphäre) der Regenwaldbäume wieder aufgenommen. Eine wirtschaftliche Nutzung der Tropenwälder durch Rodung führt demnach zu einer schnellen Mineralisation und anschließenden Auswaschung der Nährstoffe (Nährstoffbilanz, Nährstoffhaushalt) aus dem Boden, die damit unwiederbringlich verloren sind. Da das flache Wurzelsystem keine ausreichende Verankerung der Bäume im Boden gewährleistet, haben sich vielfach Brettwurzeln zur Abstützung ausgebildet. An besonders nassen Standorten ist auch die Ausbildung von Stelzwurzeln typisch. Als Anpassung an den täglichen Wechsel zwischen intensiver Sonneneinstrahlung und Regengüssen sind die Blätter (Blatt) meist glatt, lederartig und mit einer Träufelspitze versehen. Junge Blätter wachsen häufig sehr rasch und hängen schlapp und weißlich nach unten. Dieses Phänomen wird als Laubausschüttung bezeichnet und als Fraßschutz interpretiert. Die bei Regenwaldbäumen der unteren Baumschicht (Stratifikation) ebenfalls häufige Cauliflorie (z.B. beim Kakao) wird als Anpassung an die Bestäubung durch Fledermäuse (Chiropterogamie) oder an das große Gewicht der Früchte gewertet. – Der tropische Regenwald ist das artenreichste terrestrische Ökosystem. Die hohe Diversität ist durch den überaus großen strukturellen Reichtum dieser Wälder entscheidend mitbedingt. Die Gliederung in mehrere Kronenstockwerke, die reiche Entfaltung besonderer Lebensformen (Epiphyten, Lianen, Hemiepiphyten, Baumwürger usw.) und das Nebeneinander aller Altersklassen und Entwicklungsstufen (Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme) sorgen für eine große Vielfalt verschiedener Lebensräume ( vgl. Abb. ). Einzelne Baumriesen, sog. Überhälter, ragen über die oberste Kronenschicht (Kronendachregion) hinaus. Die Schichtung des Waldes führt zu einer Vielzahl verschiedener Biotope mit unterschiedlichen mikroklimatischen Bedingungen (Mikroklima), die Lebensraum für eine unüberschaubare Anzahl tierischer Lebewesen bietet. Einzelne Baumarten verfügen über spezielle Tiergesellschaften, die mehrere Tausend Arten umfassen können. Eine sehr große Artenvielfalt haben neben den Gliederfüßern auch die Amphibien, während bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren die Vielfalt geringer ist. Die Gründe für die hohe Diversität der Pflanzen (Biodiversität) ist noch Gegenstand der wissenschaftlichen Auseinandersetzung: Als Hauptursache für den Reichtum an Pflanzenarten wird z.B. der fortgeschrittene evolutive Reifegrad der tropischen Regenwälder diskutiert, da diese sich ohne Eiszeiten über Jahrmillionen unter relativ konstanten hygrothermischen Gunstbedingungen entwickeln konnten (Paläoklimatologie). Nicht selten findet man auf einem Hektar 100–200 Baumarten (im Extremfall bis zu 400 Baumarten pro Hektar) und ein Mehrfaches an anderen Pflanzenarten, von denen bisher vermutlich erst der kleinere Teil wissenschaftlich beschrieben ist. Die Artendichte ist sehr hoch; die Individuendichte ist jedoch sehr gering und erfordert effektive Bestäubungs- und Ausbreitungsmechanismen (Ausbreitung); daher findet man im tropischen Regenwald zahlreiche Beispiele der Coevolution. Unter den Epiphyten treten viele Farne auf, in Südamerika aber auch eine Vielzahl Ananasgewächse (Farbtafel), Orchideen (Farbtafel) und sogar Vertreter der Kakteengewächse (Farbtafel). Auch das Vorkommen von Ameisenpflanzen ist häufig. Je nach Höhenstufe unterscheidet man den artenärmeren Tieflandregenwald mit dichtem Kronendach und geringerem Unterwuchs vom in höheren, nebelreichen Lagen ausgebildeten Gebirgsregenwald, der lichter ist und eine deutliche Schichtung aufweist (Südamerika). Ab etwa 2500 bis 4000 m werden die montanen Regenwälder von Nebelwäldern (Nebelwald) abgelöst. – Die tropischen Regenwälder gehören zu den besonders stark gefährdeten Ökosystemen (ökologische Belastbarkeit, ökologisches Gleichgewicht). Holzeinschlag, die im Wanderfeldbau (shifting cultivation) angewandte Brandrodung und großflächige Rodungen zur Gewinnung von Weideland (Weide) haben zahlreiche Gebiete stark gestört oder zerstört. An diesen Stellen bilden sich artenärmere typische Ersatzgesellschaften wie z.B. Sekundärwald. Diese bedrohliche Entwicklung gefährdet nicht nur den Bestand eines der artenreichsten und am höchsten strukturierten Ökosysteme der Erde, sie ist auch verantwortlich für einen erheblichen Teil der steigenden CO2-Freisetzung in die Atmosphäre (Kohlendioxid [Abb.], Klimaänderungen, Luftverschmutzung, Treibhauseffekt). 1980 war weltweit bereits die Hälfte der Regenwälder zerstört. Zur Zeit werden jährlich mindestens 16 Millionen Hektar tropischer Regenwälder vernichtet. Die Anzahl der in den Tropen jährlich aussterbenden Arten (Aussterben) wird auf 50.000 geschätzt. Wenn das Ausmaß der Vegetationszerstörung in der heutigen Größenordnung weiter anhält, wird die Artenvielfalt in absehbarer Zukunft verschwunden sein – lange, bevor sie auch nur annähernd vollständig bekannt war. –
Subtropischer Regenwald kommt in den immerfeuchten Subtropen vor, in denen jahreszeitlich wechselnde Winde (Windfaktor) den Regen heranführen. Diese Gebiete sind strikt auf die Ostseiten der Kontinente beschränkt (südliches Ostasien, Ostaustralien und Nordinsel Neuseelands, südöstliches Südafrika, Südostbrasilien). Dazu zählen auch die südostasiatischen Monsunwälder (Monsunwald) und die Passatwälder des amerikanischen Kontinents. Im Aufbau sind die subtropischen Regenwälder den tropischen Regenwäldern ähnlich, sie sind jedoch meist artenärmer und um so niedriger, je weiter sie vom Äquator entfernt liegen. Teilweise kommen auch einzelne Nadelhölzer vor, die Zahl der Lianen und Epiphyten nimmt deutlich ab. Die afrikanischen und teilweise auch die indischen subtropischen Regenwälder sind in vielen Gebieten vom Menschen gerodet worden, an ihre Stelle sind Feuchtsavannen getreten. (Afrika, Asien, Australien, Südamerika). – Temperierter Regenwald kommt in der frostfreien Zone der Außertropen auf den Westseiten der Kontinente vor (südliches Chile, westliches Tasmanien, neuseeländische Südinsel, nordwestpazifisches Nordamerika). Für die Entstehung eines temperierten Regenwalds ist eine jährliche Niederschlagsmenge von mindestens 2000 mm, mit einer relativ gleichmäßigen Verteilung über das ganze Jahr, notwendig. Die Luftfeuchtigkeit ist hoch und bietet einer Vielzahl von Flechten und Moosen eine Lebensgrundlage. Verglichen mit laubabwerfenden Wäldern der temperierten Zone ist die Artenvielfalt sehr hoch, erreicht aber nicht die der tropischen Regenwälder. Temperierte Regenwälder zeichnen sich durch eine außerordentliche Akkumulation organischer Masse (Biomasse) aus, die um ein vielfaches höher sein kann als in jedem anderen Ökosystem. Afrika (Farbtafel), Asien (Farbtafel), Äthiopis, Australien (Farbtafel), Biodiversität (Abb.), Biomasse (Tab.), Entwaldung, Feuerökologie, Humboldt (F.H.A. von), Naturschutz, Nordamerika (Farbtafel), Phytopharmaka (Tab.), Produktivität (Tab.), Südamerika (Farbtafel), Urwald, Wasserkreislauf; Bodentypen I , Vegetationszonen.

U.Mü.

Lit.: Aiken, S.R., Leigh, C.H.: Vanishing rain forests: the ecological transition in Malaysia. Oxford 1995. Bullock, H. et al.: Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge 1995. Mabberley, D.J.: Tropical rain forest ecology. London 21991. Orians, G.H. et al.: Biodiversity and ecosystem processes in tropical forests. Heidelberg – Berlin 1996. Richards, P.W.: The tropical rain forest. London 21995. Whitmore, T.C.: An introduction to tropical rain forests. Oxford 1990. Whitmore, T.C.: Tropische Regenwälder. Heidelberg 1992.



Regenwald

Schema der verschiedenen Schichten des tropischen Regenwalds. 1 hartblättrige Epiphyten (z.B. Ananasgewächse), 2 weichblättrige Epiphyten (z.B. Begoniaceen), 3 epiphytische Orchideen, 4 Palmen, 5 Spreizklimmer, 6 obere Baumschicht (Höhe 40–60 m), 7 Lianen, 8 weichblättrige Kräuter, 9 Farne, 10 Cauliflorie, 11 Riesenstauden (z.B. Banane), 12 Baumwürger (z.B. Ficus), 13 niedrige Kräuter. (Nach: Klötzli, Ökosysteme, 31993)

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