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Lexikon der Biologie: Schnurwürmer

Schnurwürmer, Nemertini, Nemertinea, Nemertea, Rhynchelminthes, Rhynchocoela, Stamm der Metazoa mit nur etwa 900 Arten, die auf 2 Klassen und 4 Ordnungen aufgeteilt werden ( ü vgl. Tab. ). Die bilateralsymmetrischen, ungegliederten, ungewöhnlich dünnen, schnur-, faden-, band- oder auch blattförmigen, im allgemeinen wenige mm bis 20 cm langen (längste Art: Lineus longissimus bis 30 cm lang, bei einem Durchmesser von 9 mm), einfarbig roten, braunen, gelben, grünen oder grauen Spiralier bewohnen den Boden vor allem der Küstenregionen der gemäßigt-warmen und kühlen Meere. Rund 70 Arten leben bathypelagisch in 200–3000 m Tiefe (bathymetrische Gliederung), wenige sind ins Süßwasser eingewandert (z.B. Prostoma), einige besiedeln feuchte Landbiotope in den Tropen (z.B. Geonemertes), andere sind Kommensalen in den Wimperfeldern von Strudlern (z.B. Malacobdella in den Muscheln Mya und Cardium) oder Parasiten auf decapoden Krebsen. – Ihr besonderes Kennzeichen ist ein dorsal des Darms gelegener Rüsselapparat (Name: Rhynchelminthes!), der aus einer von Mundöffnung und Vorderdarm primär unabhängigen, blind endenden Ektodermeinstülpung im künftigen Kopfbereich hervorgeht. Er besteht aus einem durch eine Öffnung (Rhynchoporus) nach außen mündenden, kurzen und muskelfreien Epithelrohr (Rhynchodaeum) und dem eigentlichen Rüssel aus drüsigem Epithel, Ring- und Längsmuskulatur. Dieser Rüssel ( ü vgl. Abb. ) ist in eine von Mesoderm umhüllte flüssigkeitserfüllte Rüsselscheide eingelassen. Bei den ursprünglichen Anopla mündet der Rüssel über das Rhynchodaeum nach außen. Bei den Enopla sind Vorderdarm und Rhynchodaeum sekundär miteinander verwachsen, die ursprüngliche Mundöffnung ist verschlossen, die Nahrung wird über den Rhynchoporus aufgenommen. Durch die Kontraktion der Rüsselscheidenmuskulatur wird die Flüssigkeit im Rüsselscheidenlumen unter Druck gesetzt und der Rüssel herausgeschleudert. Dabei stülpt sich die Rüsselwand handschuhfingerartig um, und das Schleim absondernde Rüsselepithel gelangt nach außen. Wieder eingezogen wird der Rüssel durch Kontraktion eines zwischen den caudalen Enden von Rüssel und Rüsselscheide ausgespannten Retraktormuskels. Der Rüssel dient dem Beutefang (Weichtiere, Würmer, kleine Krebse, Fische) und der Verteidigung und wird auch als Hilfsorgan beim Kriechen verwendet. Bei den Palaeonemertea und Heteronemertea umschlingt der ausgeschleuderte Rüssel die Beute und schleimt sie ein; in einigen Fällen lähmt er sie auch durch Rhabditen. Die Hoplonemertea tragen dagegen in ihrem hinteren Rüsseldrittel eine Giftdrüse, deren Sekret beim Vorschnellen des Rüssels über ein Stilett in die Beute injiziert wird. Abgenutzte Stilette werden durch Reservestilette ersetzt. – Ontogenetisch geht der Rüsselapparat bei den verschiedenen Ordnungen auf verschiedene Weise, doch immer direkt aus dem Ektoderm hervor. Bei den Hoplonemertea stülpt sich auf dem Gastrulastadium das Ektoderm zu einer einheitlichen Anlage ein. Ihr rostraler Anteil bildet das Rhynchodaeum, ihr caudaler das Epithel des Rüssels. Diesem Rüsselepithel lagern sich Mesodermzellen an. Sie bilden eine mehrschichtige Hülle, in der schließlich ein sich mit Flüssigkeit füllender Spaltraum auftritt. Die den Spaltraum begrenzenden Mesodermzellen ordnen sich zu einem Epithel, aus den restlichen geht die Ring- und Längsmuskulatur hervor. Die dem Rüssel zugewandte Schicht wird zur Rüsselmuskulatur, die ihm abgewandte zur Rüsselscheidenmuskulatur. – Da ein von Mesodermepithel umschlossener Hohlraum definitionsgemäß ein Coelom ist, wird der Spaltraum, das Rüsselscheidenlumen, auch als Rhynchocoel (Name: Rhynchocoela) bezeichnet und als Coelom-Homologon angesehen. Dennoch bleibt der Coelomcharakter fraglich, da Entstehungsweise und Lage zum Darm vom üblichen Coelom abweichen. Zweifellos ist der Rüsselapparat eine Sonderbildung der Schnurwürmer, auch wenn es unter den Strudelwürmern Formen mit ähnlichen Scheidenrüsseln gibt (Haplopharyngidea, Kalyptorhynchia). – Das Integument der Schnurwürmer ist eine einschichtige Epidermis aus polyciliaren Wimper-, Drüsen-, Sinnes- und interstitiellen Zellen, deren basale Begrenzung je nach Ordnung unterschiedlich ist. Bei den Palaeonemertea und Hoplonemertea handelt es sich um eine dünne Basallamelle oder eine umfangreiche Dermis, bei den Heteronemertea um eine im allgemeinen noch dickere Cutis. Die Dermis stellt eine bindegewebige Grundsubstanz dar, in der verstreut Zellen, aber auch ein geordnetes Fasergeflecht eingelagert sind. Die Cutis ähnelt der Dermis, enthält zudem aber Muskelfasern sowie aus der Epidermis abgesenkte Drüsenzellen. Zusammen mit einer ebenfalls ordnungsabhängigen Zahl von Muskelschichten bildet die Epidermis einen kräftigen Hautmuskelschlauch. Bei den Palaeonemertea und Hoplonemertea folgt auf die Dermis meist eine äußere Ring- und eine innere Längsmuskelschicht, zwischen denen sich nicht selten 2 dünne Lagen von Diagonalmuskeln finden. Der Muskelschlauch der Heteronemertea ist dreischichtig, die mittlere Schicht besteht aus Ring-, die beiden anderen aus Längsmuskeln. Zwischen der äußeren Längs- und der Ringmuskelschicht können ebenfalls Diagonalmuskeln liegen. Dorsoventral den Körper durchziehende Muskelbündel treten vor allem bei schwimmenden Formen auf. – Der Darmtrakt, bei den Anopla mit ventraler Mundöffnung, bei den Enopla mit endständigem Rhynchoporus beginnend, besteht aus dem in Schlund, Magen und Pylorus gegliederten Vorderdarm, einem Mitteldarm, der durch Ausbildung von Seitentaschen zu einer Art Gastrovaskularsystem geworden ist, und endet terminal in einem After. Der Darmkanal ist bewimpert und fast immer frei von Muskulatur. Der Nahrungstransport erfolgt im wesentlichen durch Kontraktionen des Hautmuskelschlauchs. Nahezu alle Schnurwürmer sind Räuber oder Aasfresser und als solche Schlinger (Ausnahme Malacobdella!). – Ähnlich wie bei den Plattwürmern ist die Leibeshöhle von mesodermalem Parenchym erfüllt, doch im Gegensatz zu ihnen ist bei den Schnurwürmern ein Blutgefäßsystem vorhanden. Es entsteht aus Mesodermsträngen, die sich durch Spaltenbildung zu im allgemeinen 2 lateralen und 1 Längsgefäß formieren. Im Kopf- und Afterbereich sind die Gefäße durch Querschlingen miteinander verbunden; das Blutgefäßsystem ist also geschlossen. Das meist farblose Blut wird hauptsächlich durch Körperkontraktionen durch die Gefäße getrieben. Exkretion und Osmoregulation werden von 2 oder mehreren Protonephridien besorgt. – Das Nervensystem besteht aus 4 Oberschlundganglien, von denen 2 ober- und 2 unterhalb des Rüssels liegen. Von ihnen ziehen 2 oder 4 durch Kommissuren verbundene Markstränge durch den Körper. Bei den Anopla liegen sie im Hautmuskelschlauch, bei den Enopla im Parenchym. Sinneszellen und Tastborsten (Mechanorezeptoren) sind über den ganzen Körper verteilt. Hinzu kommen Pigmentbecherocellen (Auge) und bei einigen Sandbodenbewohnern Statocysten (Gleichgewichtsorgane, mechanische Sinne [Bildtafel II]). Chemische Sinnesorgane, die auch innersekretorische Aufgaben übernehmen können, sind die paarigen Cerebralorgane. Eine ausstülpbare Wimpergrube am Kopf, das Frontalorgan, wird als chemisches Fernsinnesorgan gedeutet. – Die Geschlechtsorgane der meist getrenntgeschlechtlichen und oviparen (Oviparie) Tiere bestehen in beiden Geschlechtern aus je einer seitlichen Längsreihe einfacher Säckchen, die zwischen den Mitteldarmtaschen im Parenchym derart angeordnet sind, daß sie eine Metamerie vortäuschen (Pseudometamerie). Sie münden dorsal, lateral oder ventral. Im allgemeinen findet äußere Besamung statt, bei einigen Arten auch innere, obgleich Kopulationsorgane fehlen. Die Geschlechter liegen dann eng aneinander, häufig in einer gemeinsamen Schleimröhre, die auch als Kokon die Eier aufnimmt. Einige Arten sind vivipar (Viviparie). Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 10–30fache Querteilung ist von Lineus-Arten bekannt. – Die Entwicklung beginnt mit einer Spiralfurchung und verläuft bei den Palaeonemertea und Hoplonemertea sowie den Bdellomorpha direkt über Juvenilstadien, bei den Heteronemertea indirekt über Larvenstadien (Pilidium-Larve, Iwata-Larve, Desorsche Larve, Schmidtsche Larve). Aus den Larven gehen über eine komplizierte Metamorphose mit Imaginalscheibenbildung und Verlust von Teilen des Körpers die adulten Tiere hervor. – Stammesgeschichtlich stehen die Schnurwürmer den Strudelwürmern unter den Plattwürmern nahe. Hierfür sprechen Epidermis, Parenchym, Exkretions- und Nervensystem sowie die Sinnesorgane. Hinsichtlich des Parenchyms sind sie durch Ausbildung des Rhynchocoels und Blutgefäßsystems höher organisiert. Da Strudelwürmer aber viel kompliziertere Geschlechtsorgane haben, dürften die Schnurwürmer sich sehr früh von deren Ahnen getrennt haben. Acoelomata, Archicoelomatentheorie.

D.Z.



Schnurwürmer

1
Vorderende von Schnurwürmern (Längsschnitte) mit ein- und ausgestülptem Rüssel: a Pelagonemertes, Rüssel in Ruhelage, b Beginn der Ausstülpung des Rüssels (Rüsselpapillen nicht dargestellt). 2 Weibchen von Amphiporus pulcher (Dorsalansicht; Amphiporus), Rüsselscheide seitlich herausgelegt. 3 Sagittalschnitte durch die Rostralregion (schematisch) von a Anopla, b Enopla.
Af After, Ce Cerebralganglion, Da Darm, dB dorsales Blutgefäß, Dk Darmkanal, Fi Fixatoren der Rüsselbasis, fS frontales Sinnesorgan, Ge Gehirn, Gk Gehirnkommissur, Gö Geschlechtsöffnung (daneben Ovar), lB laterales Blutgefäß, Lm Längsmuskulatur des Hautmuskelschlauchs, lN lateraler Nervenstrang, Md Mitteldarmaussackung, Mu Mund, Pr Protonephridialkanalnetz, Rb Rüsselbasis, Rc Rhynchocoel, Rh Rhynchodaeum, Ri Ringmuskelfasern des Hautmuskelschlauchs, Rm Rückziehmuskel des Rüssels, Rp Rhynchoporus, Rs Rüsselscheide, Rse Rüsselscheidenepithel, Rsl Rüsselscheidenlumen, Rsr Ringmuskelschicht der Rüsselscheide, Rü Rüssel, Sn Seitennerv, St Stilett, Vd Vorderdarm

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