Strudelwürmer, Turbellaria, bisher als Klasse der Plattwürmer betrachtet, neuerdings jedoch von Ax (1984) und Ehlers (1985) als Monophylum (monophyletisch, Klassifikation) im Sinne der phylogenetischen Systematik nicht anerkannt und folglich in die systematisch unterschiedlich subordinierten, jedoch als Monophyla gedeuteten Catenulida, Nemertodermatida, Acoela, Macrostomida, Polycladida, Lecithoepitheliata, Prolecithophora, Proseriata und Tricladida sowie die vermutlich nicht monophyletischen Typhloplanoidea und Dalyellioida aufgelöst. Die Strudelwürmer im herkömmlichen Sinn werden somit als paraphyletische Gruppierungen angesehen. Bei konsequenter Handhabung der Hennigschen Systematisierung der Plattwürmer müßte nach Ax (1985) der Name Strudelwürmer bzw. Turbellaria ersatzlos gestrichen werden. – Dessen ungeachtet umfassen die bisher als Strudelwürmer zusammengefaßten Einheiten etwa 3400 Arten, die vor allem im Meer, aber auch im Brack- und Süßwasser leben und mit einigen Formen feuchte Landbiotope besiedeln (Landplanarien). Die meisten leben frei, einige ekto- (z.B. Udonella an Ruderfußkrebsen [= Copepoda]) oder endoparasitisch (z.B. Kronborgia amphipodicola an Flohkrebsen = Amphipoda) und nicht wenige kommensalisch (z.B. Temnocephala caeca auf Asseln). Ihr im Querschnitt runder, ovaler oder abgeflachter Körper ( ü vgl. Abb. 1 ) ist im allgemeinen tropfen-, spindel- oder band- bis blattförmig. Bei den meisten Formen schwankt die Länge zwischen 0,4 und 5 mm, bei den Polycladida und Tricladida und unter letzteren besonders bei den Landplanarien erreichen einige mehr als 10 cm; als längste Art gilt Bipalium javanum. – Die bei der Lokomotion vorangehende Körperregion kann mehr oder auch weniger auffällig vom übrigen Körper abgesetzt und durch besondere Differenzierungen (Augen, Wimpergruben, Tentakeln) als Kopf gekennzeichnet sein. Die kleineren Formen sind meist weißlich, die Tricladida vor allem dorsal dunkel und die Polycladida nicht selten bunt gefärbt. Die Färbung ist auf Pigmenteinlagerung in Zellen von Epidermis und/oder Parenchym zurückzuführen. Grüne und braune Farben (Acoela, Dalyellioida) werden durch Symbionten (Zoochlorellen, Zooxanthellen) im Parenchym hervorgerufen. – Das Integument ist eine einschichtige, zelluläre, nur in Ausnahmen syncytiale Epidermis, deren jede Zelle im allgemeinen mehrere bis viele Cilien und Mikrovilli trägt. Mit der ihr unterlagerten Ring-, Diagonal- und Längsmuskulatur bildet die Epidermis den für Plattwürmer typischen Hautmuskelschlauch, dessen Rücken- und Bauchseite über Dorsoventralmuskeln miteinander verbunden sind. Die Epidermis dient als Deck- wie auch als Drüsenepithel. Modifizierte Epidermiszellen können Schleim liefernde Kleb- (z.B. Polycladida, Tricladida) oder Frontalorgane (z.B. Acoela, Nemertodermata) bilden und/oder vor allem geformte Sekrete aufbauen, die, meist als Stäbchen nach außen abgegeben, sofort zu Schleim verquellen. Die 7–8 μm langen und 1–2 μm breiten, folglich lichtmikroskopisch gut erkennbaren Sekretkörperchen sind allgemein als Rhabditen bekannt. Es werden aber auch Namen wie Rhabdoide, Rhammiten, Rhamniten und Lamellenrhabditen verwendet. Von ihnen werden die nur elektronenmikroskopisch nachzuweisenden Sekretvesikel (Durchmesser 0,4–0,8 μm) als Ultrarhabditen oder Epitheliosome abgetrennt. Bei einigen Formen (z.B. unter den Acoela die Gattung Prorhynchus), die offensichtlich weder Rhabditen noch Ultrarhabditen bilden, wurden ca. 3 μm lange birnenförmige Strukturen als multigranuläre Körperchen beschrieben. Die Funktion der Rhabditen, Ultrarhabditen und multigranulären Körperchen ist unklar, zumal die ausgeschleuderten Sekretgranulen auf der Körperoberfläche rasch zerfallen und dann nicht mehr von dem aus anderen Drüsenzellen abgegebenen Schleim zu unterscheiden sind. Doch läßt sich allgemein sagen, daß der Schleimüberzug als Schutz gegen Austrocknung (Encystierung) und mechanische Einwirkungen, zur Hygiene gegen Bakterien und Pilze sowie zur Abschreckung von Feinden dient. Ferner spielt er eine wesentliche Rolle bei der Fortbewegung, indem die Tiere ihre gleitend-kriechende Bewegung durch metachronen Cilienschlag in einem auf die Unterlage abgegebenen Schleimband bewirken. Auch werden Schleimfäden zum Beutefang oder zum Abseilen im Wasser wie auch bei den Landplanarien durch die Luft verwendet. – Die Leibeshöhle ist von einem mesodermalen zelligen Parenchym mit flüssigkeitshaltigen Spalträumen (Schizocoel) erfüllt. Als eine besondere Form von Flüssigkeitskissen fungiert es als Skelett. Das Verdauungssystem ( Darm ) beginnt mit der stets ventral in der Mittellinie des Körpers und meist auch zur Körpermitte hin verschobenen Mundöffnung. Sie führt in den ektodermalen, muskulösen und bewimperten Pharynx. Es schließt sich der ein-, drei- oder vielästige, entodermale Mitteldarm an, der blind, also ohne After, endet. Bei einigen Formen treten als Gewebeverbindungen zwischen Darm- und Körperwand temporär (Tabaota confusa) oder permanent offene Analporen (Haplopharynx rostratus) auf. Ob sie als Trend zur Afterbildung oder als Rudimente eines Enddarms zu werten sind, ist unklar. Den Acoela und Nemertodermatida fehlt ein Darmlumen, an seine Stelle ist ein Darmparenchym getreten. Die kleinen, bis ca. 3 mm großen Strudelwürmer sind Mikrophagen und leben vor allem von Bakterien, Kieselalgen und Protozoen; alle anderen sind Fleischfresser mit einem Nahrungsspektrum, das von den Hohltieren bis zu den Manteltieren reicht. Atmungsorgane und ein Blutgefäßsystem fehlen. Transportfunktion übernimmt die Schizocoelflüssigkeit sowie bei den größeren Formen der vielästige, als Gastrovaskularsystem angelegte Darm. Der Gasaustausch erfolgt über die Haut. Exkretion und Osmoregulation werden von einem aus 2 oder 4 Paar Haupt- und vielen Seitenkanälen bestehenden Protonephridialsystem besorgt ( Exkretionsorgane ). Das zentrale Nervensystem (Farbtafel I) besteht aus 1–6 Paar längsverlaufenden und durch Kommissuren zu einem Orthogon verbundenen Marksträngen, die sich im Kopfbereich zu einem Cerebralganglion vereinigen, das periphere Nervensystem aus einem unter der Basallamelle der Epidermis sich verästelnden Plexus. Die Augen sind Pigmentbecherocellen. Statocysten finden sich bei Nemertodermatida, Acoela, Catenulida und Proseriata. Viele Planarien sind an ihrer Ventralseite positiv, an der Dorsalseite negativ thigmotaktisch (Thigmotaxis), die Bachplanarien zudem positiv rheotaktisch (Rheotaxis). Entsprechend ihrer Zugehörigkeit zu den Plattwürmern sind fast alle Strudelwürmer Zwitter mit ausschließlich innerer Besamung und meist wechselseitiger Befruchtung. Die Geschlechtsorgane sind umfangreich, kompliziert und vielfältig in Form und Größe, Lage und Art der Ausmündung. Das Ovar bildet je nach Phylogenese ento- oder ektolecithale Eier. Entolecithale Eier bauen sowohl den Dotter als auch die Substanzen für die Eischale selbst auf, wenn auch gelegentlich durch Aufnahme von Nährstoffen aus anderen Ovarialzellen, in denen keine Reifeteilungen erfolgen. Ektolecithale oder zusammengesetzte Eier erhalten die Speicherstoffe, indem der Eizelle mehrere Nährzellen beigegeben und alle zusammen in einer gemeinsamen Eischale eingeschlossen werden. Alle Ordnungen mit entolecithalen Eiern wurden bisher als Archoophora, alle mit ektolecithalen als Neoophora zusammengefaßt. Die den Archoophora gemeinsamen Merkmale, darunter auch die Eigenschaft, entolecithale Eier aufzubauen, sind inzwischen als Symplesiomorphien erkannt und deuten folglich die Archoophora als paraphyletische Gruppen. In der Stammlinie der Neoophora entwickelte sich das primär einheitliche Germovitellar (plesiomorpher Zustand) in 2 getrennte Bildungsstätten, einen Keimstock oder Germar (Germarium) und einen Dotterstock oder Vitellar (apomorpher Zustand), deren Zellen – Germocyten und Vitellocyten – sich zu Eiern zusammmensetzen (ektolecithale Eier). Einige Strudelwürmer, z.B. Mesostoma, bilden dünnschalige und dotterarme Sommer- oder Subitaneier und hartschalige, dotterreiche Winter- oder Dauereier. Die entolecithalen Eier entwickeln sich nach dem Typ der Spiralfurchung, wobei als frühe Furchungsstadien die übliche Quartettbildung (Polycladida) oder eine Duettbildung (Acoela) durchlaufen wird. Bei den ektolecithalen Eiern gehen aus der Furchung Blastomeren hervor, die sich voneinander ablösen und sich völlig neu um das Dottermaterial ordnen, bevor dann die Entwicklung normal weiterläuft (Blastomeren-Anarchie; ü vgl. Abb. 2 ). – Die freischwimmenden Larven einiger Polycladida tragen 4 (Goettesche Larve) oder 8 (Müllersche Larve) bewimperte Fortsätze. Graffizoon lobatum (Polycladida) bildet Müllersche Larven und wird als solche geschlechtsreif (Neotenie). Ungeschlechtliche Fortpflanzung ist auf wenige Süßwasserformen (z.B. Microstomum rubromaculatum) und wenige Landplanarien (z.B. Bipalium javanum) beschränkt und vollzieht sich als Architomie, Paratomie oder Fragmentation, bei der der Körper in eine Anzahl Stücke zerfällt, die sich anschließend encystieren (z.B. Phagocata). Die Fähigkeit, sich ungeschlechtlich fortzupflanzen, ist – dank der zahlreichen, im Parenchym liegenden undifferenzierten Stammzellen (Neoblasten) – auf die hohe Regenerationsfähigkeit (Regeneration) zurückzuführen, die ja bei Planarien geradezu sprichwörtlich ist: sie seien, so schrieb 1814 Dalyell, auch unter dem Messer unsterblich. ü Plattwürmer , Temperatur (als Umweltfaktor) .

D.Z.

Lit.: Ax, P.: Das Phylogenetische System. Stuttgart 1984. Ax, P.: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Stuttgart 1995. Ehlers, U.: Das Phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart 1985. Westheide. W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 1. Stuttgart 1996.

Strudelwürmer

Abb. 1: Bau eines Strudelwurms: a und b Rückenansicht, c Längsschnitt. Da Darm, Do Dottersack, Dr Frontaldrüse, Ek Mündung des Exkretionssystems, G Gehirn, H Hoden, K Keimstock, M Eileitermündung, Md Mund, Pe Penis, Ph Pharynx, Pr Protonephridien, V Begattungsöffnung, Wg Wimpergrube

Strudelwürmer

Abb. 2: Blastomeren-Anarchie bei Dendrocoelum lacteum (Tricladida).
a Dotterzellen (Dz) umschließen die Blastomeren (Bl); b die Blastomeren sind in ein Syncytium (Sy) von Dotterzellen eingeschlossen; c einige Blastomeren bilden eine Hülle (Hü) aus Epithelzellen und trennen so die restlichen Blastomeren vom Dotter-Syncytium ab; d die in der Hülle verbliebenen Blastomeren bilden den Embryo, Embryonalpharynx (Ep) und -darm (Ed) sind bereits angelegt; e älterer Embryo, der durch seinen Pharynx Dotterzellen in den Embryonaldarm aufgenommen hat; aus den zwischen Hüllepithel und Embryonaldarm verbliebenen Blastomeren geht der größte Teil des späteren Adultus hervor.