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Lexikon der Biologie: Telencephalon

Telencephalon s [von griech. telos = Ende, egkephalos = Gehirn], Endhirn, Großhirn, der am weitesten rostral gelegene Abschnitt des Wirbeltier-Gehirns (Farbtafel). Das Telencephalon gliedert sich in die paarigen Hemisphären, die rostral und lateral als Teil des Vorderhirns auswachsen, und in einen kleinen unpaaren Anteil (Telencephalon impar), der es gegen das Zwischenhirn abgrenzt und wichtige Faserverbindungen (Kommissuren) zwischen den Hemisphären enthält. Der Vorderpol der Hemisphären ist als Riechlappen (Lobus olfactorius, Riechhirn) meist klar abgesetzt und nimmt die primären, vom Riechepithel kommenden Fasern auf. Obgleich das Telencephalon primär enge Beziehungen zum Geruchsorgan besitzt, dient es auch ursprünglich nicht nur als Riechhirn, sondern enthält schon bei sehr einfach organisierten Wirbeltieren einen Anteil integrativer Bereiche, in denen Nervenerregungen aus verschiedenen peripheren Bezirken verarbeitet werden. Ausbau und (Um-)Organisation dieser integrativen Areale bestimmen die Evolution und Weiterentwicklung des Telencephalons in den einzelnen Wirbeltierklassen. – In der Stammesgeschichte der Wirbeltiere ist das Telencephalon der Gehirnabschnitt, der die stärksten Veränderungen erfahren hat. Während z.B. das Telencephalon der ursprünglichen Lungenfische im Vergleich zur Masse des Hirnstamms einen nur geringen Teil einnimmt, ist es bei höher differenzierten Formen, wie den Säugetieren, der größte Hirnabschnitt (daher die Bezeichnung Großhirn), dessen mächtig aufgewölbte Hemisphären auch die äußere Form des Gehirns bestimmen. Dennoch läßt sich für alle Wirbeltierklassen schematisch ein gemeinsames Grundbauprinzip des Telencephalons beschreiben: Die Hemisphären sind dickwandige Röhren, die im Telencephalon impar miteinander verbunden sind. Das Lumen der beiden Röhren bildet den rechten und linken (I. und II.) Hirnventrikel, die im Foramen interventriculare in den unpaaren III. Ventrikel des Zwischenhirns übergehen. Nach diesem Grundschema läßt sich das Telencephalon in 4 Längszonen einteilen, wovon der Riechlappen als selbständiger Abschnitt aber ausgenommen ist. Im Querschnittsbild stellen sich die 4 Zonen als Quadranten dar. Die beiden dorsalen Quadranten werden gemeinsam als Mantel (Pallium) bezeichnet, zur Mitte hin das Archipallium und seitlich das Palaeopallium. Basal medial liegt das Septum (Septen), die seitlichen basalen Abschnitte bilden die Basalganglien. In der ursprünglichen Form liegen die Perikaryen der Neurone (Nervenzelle) um den Ventrikel herum, während die äußeren Bereiche der Hemisphärenwandung von auf- und absteigenden Faserbahnen eingenommen werden. Das Telencephalon der Lungenfische und der Amphibien ist weitgehend nach diesem Grundschema gebaut. – Vom Grundbauplan weicht hingegen das Telencephalon der Knochenfische ab. Durch starke Massenzunahme und Vermehrung der Neuronenzahl sind die dorsalen Anteile der Hemisphären (Pallium) vergrößert. Die Hemisphären sind dabei nach außen umgekrempelt, wodurch sie seitlich neben die Basalganglien zu liegen kommen. Die solcherart aufgeklappten Hemisphären sind dorsal nur von einer zarten epithelialen Membran (Tela epithelialis telencephali) überdeckt. Die Ventrikel sind in Form eines unpaaren medialen Ventrikelspalts und des Raums direkt unter der Tela epithelialis erhalten. – Das Telencephalon der Amphibien entspricht weitgehend dem oben beschriebenen generalisierten Schema mit 2 dickwandigen Röhren als Hemisphären, einer periventrikulären Lage der Zellkörper der Neurone und einer klaren Untergliederung des Telencephalons in 4 Quadranten. Dennoch kann das Amphibien-Telencephalon nicht als phylogenetischer Ausgangszustand angesehen werden, da schon auf dem stammesgeschichtlich früheren Niveau der Knochenfische eine starke Spezialisierung und Abwandlung stattgefunden hat. – Die wesentlichen Differenzierungen des Telencephalons der Reptilien gegenüber dem Amphibiengehirn bestehen in der Massenentfaltung und strukturellen Untergliederung der Basalganglien sowie der Rindenbildung im Pallium (Archicortex, Palaeocortex). Weiter ist das Telencephalon der Reptilien durch die Entwicklung eines neuen Rindengebiets, des Neocortex (Neopallium, Isocortex), ausgezeichnet, der sich als zunächst noch kleiner Rindenbereich zwischen Archicortex und Palaeocortex einschiebt. Zur Rindenbildung kommt es durch Auswanderung der Nervenzellkörper aus der ventrikelnahen Lage in oberflächliche Telencephalon-Gebiete. Morphologisch ergibt sich das Bild einer außen (oberflächlich) gelegenen grauen Rinde (graue Substanz) und einer innen (um die Ventrikel herum) gelegenen weißen Fasermasse (weiße Substanz). Durch die Rindenbildung im Telencephalon und die damit verbundenen (neuen) Schaltmöglichkeiten der Neurone unterscheiden sich Reptilien, Säuger und mit Einschränkung auch die Vögel von den anderen Wirbeltierklassen. Der Neocortex der Reptilien ist stets 2- bis 4schichtig und unterscheidet sich cytoarchitektonisch nicht von Archi- und Palaeocortex. – Bei Säugern ( vgl. Infobox ) ist der Neocortex der Abschnitt des Telencephalons, der im Vergleich zu den Reptilien die größte Massenentfaltung und weitestgehende cytoarchitektonische Differenzierung (Cytoarchitektonik) erfahren hat und dadurch zu einer Umgestaltung des gesamten Gehirns beitrug. Das Maß der Zunahme neopallialer Elemente im Telencephalon der Säuger kann durch die Lage der Fissura palaeo-neocorticalis, die Palaeopallium gegen Neopallium (am Telencephalon schon äußerlich sichtbar) abgrenzt, bestimmt werden. Je weiter das Neopallium entfaltet ist, um so mehr wird die Fissura nach basal und lateral verschoben. Auf der anderen Seite werden die Anteile des Archipalliums und des Septums zusammengefaltet und bilden den Hippocampus. Oberflächlich überwächst das Telencephalon mit 4 Hirnlappen, dem Frontallappen (Stirnlappen), Parietallappen (Scheitellappen), Temporallappen (Schläfenlappen) und Occipitallappen (Hinterhauptslappen), häufig auch andere Abschnitte des Gehirns, so daß bei einer äußerlichen Betrachtung des Säugergehirns ( Gehirn II ) zunächst hauptsächlich Neocortex gesehen wird. Der Neocortex ist im Telencephalon der Säuger übergeordnetes Integrations- und Assoziationszentrum des visuellen Systems, auditorischen Systems und somatosensorischen Systems. Vom Neocortex ausgehend, verlaufen direkte Nervenfasern vor allem der Willkürmotorik ohne Umschaltung bis zu den Motoneuronen des Rückenmarks (Pyramidenbahn). Auf- und absteigende neocorticale Fasern durchdringen die stammesgeschichtlich älteren Anteile des Gehirns. Als innere Kapsel (Capsula interna) trennen sie die ursprünglich einheitlichen Kerngebiete der Basalganglien in 2 Anteile, Caudatum und Putamen. Ebenfalls mit der Entfaltung des Neocortex geht die Entwicklung neuer, vor allem den motorischen Arealen des Neocortex zugeordneter Kleinhirnabschnitte („Neocerebellum“) parallel (Kleinhirn). Vom Neocortex kommende Faserzüge werden auf dem Weg zum Kleinhirn in der Brücke (Pons) umgeschaltet (cortico-ponto-cerebellare Fasern). Auch hier handelt es sich um säugertypische Strukturen, die mit der Entfaltung des Neopalliums in Zusammenhang stehen. Gleiches gilt für den Balken (Corpus callosum), der als großes Kommissurensystem die Neocortexareale der beiden Hemisphären miteinander verbindet. Der Schichtenbau der Großhirnrinde der Säuger gleicht in Archi- und Palaeocortex mit 2 bis 4 Zellschichten noch weitgehend dem der Reptilien. Im Neocortex sind hingegen zumindest in der Anlage immer 6 Zellschichten ausgebildet. Eine Zunahme der Zellzahl (Erhöhung der integrativen Leistungsfähigkeit) ist daher nur über eine Flächenvergrößerung möglich. So kommt es bei höher organisierten Säugern zu einer Faltung der Großhirnrinde. Die entstehenden Hirnfurchen und Hirnwindungen (Sulci und Gyri; Gyrifikation) geben mit ihrem Anordnungsmuster jedoch keine funktionelle Untergliederung der Großhirnrinde wieder. – Im Telencephalon der Vögel sind die Basalganglien sehr mächtig entfaltet, während das Pallium nur gering entwickelt ist. Die Basalganglien sind die dominierenden integrativen Abschnitte des Telencephalons der Vögel. Hyperstriatum, Ektostriatum und Neostriatum (Corpus striatum) lassen sich gegenüber den Reptilien als neue Kerngebiete abgrenzen. Cytoarchitektonisch stellen sie sich als kompakte Zellmassen dar, deren Verschaltungsprinzipien bisher ungeklärt sind. Rindenstrukturen, die im Telencephalon der Säuger so große Bedeutung besitzen, fehlen weitgehend. Den Rindengebieten der Säuger und Reptilien homologe Bereiche des Vogel-Telencephalons sind cytologisch den Basalganglien angeglichen. Das Homologon des Neopalliums hat unter Aufgabe der Rindenstruktur als sog. Wulst eine eigene Differenzierung durchlaufen. Gehirn (Farbtafel I–II), dreieiniges Gehirn (Abb.), Nervensystem (Farbtafel II), Neurobiologie (Geschichte der), Synergetik; Telencephalon .

M.St./R.B.I.

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