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Lexikon der Biologie: Transpiration

Transpiration w [von *trans- , latein. spiratio = Atmung; Verb transpirieren], 1) Botanik: regulationsfähige Abgabe von gasförmigem Wasser (Wasserdampf) durch die Pflanze an die Umgebung (Atmosphäre; Wasserhaushalt; Wasserhaushalt der Pflanze ) durch die Cuticula (cuticuläre Transpiration) oder durch die Spaltöffnungen (stomatäre Transpiration). Die Transpiration ist für Pflanzen nicht nur ein am Standort in Kauf zu nehmender Nachteil, der unter Umständen zum wachstumsbegrenzenden Faktor werden kann, sondern bietet Blättern und Sproß auch Schutz vor Überhitzung (Verdunstungskälte). Während viele landbewohnende Thallophyten noch keine Regulationsfähigkeit bezüglich der Wasserdampfabgabe (Evaporation) besitzen, zeigen einige Moosgruppen (Moose) und die Kormophyten in ihrer Organisation des Vegetationskörpers Schutzanpassungen gegen einen zu schnellen Wasserverlust. Zu nennen sind hier die wachsartige Cuticula, Einlagerungen von Cutin in die Außenwände der Epidermis, die Entwicklung von Korkgewebe (Suberin) und Bildung von Borke, die Verlagerung der wasserverdunstenden (= Umwandlung von flüssigem in gasförmiges Wasser; Verdunstung) Grenzflächen in den Vegetationskörper hinein (Interzellularen). Da aber eine Abdichtung gegen den Verlust gasförmigen Wassers gleichzeitig eine Abdichtung gegen den Austausch von anderen gasförmigen Stoffen (Sauerstoff [O2], Kohlendioxid [CO2]) bedeutet, mußten die Landpflanzen entsprechende regelbare Poren (Spaltöffnungen; Lenticellen, Kork; Pneumathoden) entwickeln. Da die Abdichtung nie vollständig sein kann und entsprechend der Trockenheit des Lebensraums angepaßt ist, beobachtet man eine cuticuläre und Borken-Transpiration (s.u.) von 2% (Kiefer) bis zu 30% (Springkraut) der Gesamt-Transpiration, aber stets eine kleinere als 10% der Evaporation einer entsprechend gleich großen Wasserfläche (relative Transpiration; dieser Ausdruck kann jedoch auch die auf das Gewicht oder die Oberfläche eines Blatts bezogene Transpirationsrate bezeichnen). Somit kann man eine cuticuläre Transpiration und Borken-Transpiration und eine stomatäre Transpiration unterscheiden. Die treibende Kraft der Transpiration ist der Unterschied des Dampfdrucks (g H2O/m3) im Organinnern (= Ci) und in der Atmosphäre (= Ca; Feuchtigkeit, Hydratur; vgl. Abb. ). Sie wird vermindert durch die Summe der Transpirationswiderstände (= ΣR). Da auch hierbei Diffusionsvorgänge zugrundeliegen, gilt entsprechend dem Fickschen Gesetz der Diffusion: Transpiration = (CiCa)/ΣR. Der Kormophyt ist somit zwischen dem hohen Wasserpotential des Bodens (Bodenwasser) und dem niedrigen der Luft eingespannt, so daß der Kormus ohne eigenen Energieaufwand dieses Potentialgefälle (Potential) ausnutzen kann, um Wasser durch den Vegetationskörper hindurch bis zu 120 m Höhe in die Atmosphäre transportieren zu lassen (Transpirationsstrom) und mit diesem Wasserstrom Ionen und einige organische Stoffe (Xylemtransport, Leitungsgewebe). – Die Haupt-Transpirationsorgane der Kormophyten sind die Blätter (Blatt). Die Wasserabgabe kann wegen der großen Oberflächen beträchtliche Ausmaße erreichen. Eine Birke kann an einem Sonnentag bis zu 70 l, an heißen, trockenen Tagen sogar bis zu 400 l Wasser verdunsten (absolute Transpiration). Dabei kommt es in der Regel zu einem typischen Tagesgang, bei dem die Transpiration morgens aufgrund der lichtinduzierten Öffnung der Spaltöffnungen und vormittags bedingt durch die Erwärmung der Blattoberfläche zunimmt. Mittags fällt die Transpiration meist wieder ab (Stomaschluß) und kommt dann bis zum Abend zum Erliegen. Voll geöffnete Spaltöffnungen verringern drastisch den Diffusionswiderstand der Transpiration gegenüber den Werten der cuticulären Wasserdampfabgabe. Die Anordnung, Dichte (Blatt [Tab.]) und Baueigentümlichkeiten der Spaltöffnungen bedingen sehr stark die stomatäre Transpiration. Viele Pflanzenarten geben aber bei voll geöffneten Spaltöffnungen ca. 50–70% derjenigen Wasserdampfmenge ab, die eine der Blattfläche entsprechende Wasserfläche evaporiert, obwohl die Spaltöffnungsfläche nur 2% der Blattfläche ausmacht. Man führt dieses Phänomen aufgrund von entsprechenden Experimenten auf den sog. Randeffekt zurück ( vgl. Infobox ). Da die stomatäre Transpiration 98–70% der Gesamttranspiration ausmacht, regulieren die Faktoren, welche die Spaltöffnungsweite beeinflussen, sehr stark den Wasserdampfverlust der Kormophyten. Hierbei sind zu nennen: Wasserdampfsättigung der Atmosphäre (abhängig von der Sonneneinstrahlung [Strahlungsbilanz]), Wasserversorgung des Vegetationskörpers, Photosynthese-Aktivität (Photosynthese) und damit Lichtintensität und CO2-Konzentration innen und außen, Tagesrhythmik (diurnale Rhythmik, Photoperiode). Es ist nicht verwunderlich, daß diese Faktoren ein nur schwer entwirrbares Wechselverhältnis zueinander haben, aber in der Steuerung des stomatären Gasaustausches eine stets für die Pflanze optimale Spaltöffnung einregulieren. Einen großen Einfluß auf die Transpirationsrate hat die Luftströmung. Denn der Wind (Windfaktor) verkleinert die höher wasserdampfgesättigten Luftschichten (= Grenzschicht) in der Nähe der Spaltöffnungen und macht damit das Wasserdampfpotentialgefälle zwischen Blatt und Luft steiler. In Lebensräumen mit häufig wasserdampfgesättigter Luft (Krautschicht; Stratifikation) ist eine Transpiration oft nicht mehr möglich. In diesem Fall muß die Pflanze selber Wasser aktiv ausscheiden, und zwar in flüssiger Form (Guttation; Hydathoden, Blatt I Blatt II ). Antitranspirantien, Evapotranspiration, Heliophyten, Hygrophyten, Niederschlag, Potometer, Transpirationskoeffizient, Wasseraufnahme, Wasserbilanz, Wasserkreislauf, Wassertransport, Zellwand. 2) Zoologie: vermehrte Absonderung von Schweiß (Schweißdrüsen, schwitzen) bei drohender Wärmestauung. Perspiration, Temperaturregulation.

H.L.



Transpiration

Bei Höheren Pflanzen erfolgt die Transpiration vor allem als Dampfabgabe in die Interzellularen der Blätter, wobei die Transpirationsrate vom Unterschied des Wasserpotentials bzw. Dampfdrucks (Wasserdampfkonzentration) im Blattinnern und der Atmosphäre und der Summe der Diffusionswiderstände abhängt. In Analogie zum Elektronenfluß in einem Stromkreis führen der Stomatawiderstand (rs) und der Grenzschichtwiderstand (ra) zu mehr oder weniger großen Transpirationsströmen. Die Transpirationsrate E (in mol m–2s–1) läßt sich, wenn Ci bzw. Ca die Wasserdampfkonzentrationen im Blattinnern bzw. außerhalb bedeuten, wie folgt beschreiben: E = CiCa/(rs + ra). Die treibende Kraft der Transpiration ist das niedrige Wasserpotential der nicht wasserdampfgesättigten Luft, wobei die Pflanze zwischen dem hohen Wasserpotential des Bodens und dem niedrigen Wasserpotential der Luft „eingespannt“ ist. Das vorhandene Potentialgefälle, d.h. der Unterschied in der Wasserkonzentration innen (Ci) und außen (Ca), erzeugt somit einen Transpirationsstrom, ohne dabei eigene Energie aufzuwenden. Mit ihm werden nicht nur die oberirdischen Pflanzenteile über das Xylem mit Wasser versorgt, sondern durch ihn gelangen auch Nährstoffe aus dem Boden in die Pflanzen hinein. Faktoren, die dieses Potentialgefälle steigern, führen zu einer Steigerung der Transpiration.
Die Abb. gibt eine Übersicht über die beim Gasaustausch eines Blatts bestehenden Diffusionswiderstände. Der Austausch von O2 ist aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht berücksichtigt (rs stomatärer Widerstand, rc cuticulärer Widerstand, ra Grenzschichtwiderstand, rm Mesophyllwiderstand [nur bei O2]).

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