Calcium s [von *calci -], Kalzium, chemisches Zeichen Ca, Erdalkalimetall (Leichtmetalle), das in der Natur in anorganischen und organischen Verbindungen universell vorkommt und dessen biologische Bedeutung vor allem in der ionischen Form als Ca²⁺ liegt. Der Calciumgehalt des Bodens ist mit 0,1–1,2% hoch im Vergleich zu anderen Mineralen, die als Nährstoffe (Mineralstoffe, Nahrungsstoffe) dienen, und stammt vorwiegend aus calciumhaltigen Verbindungen, die leicht verwitterbar sind und damit Calcium in leicht austauschbarer Form anbieten. Auch die Düngung (Dünger, Kalkdünger) liefert einen leicht verfügbaren Anteil an Calcium in den Böden, insbesondere in Form von Carbonaten (CaCO₃), Sulfaten (CaSO₄; Schwefelsäure) und Nitraten [Ca(NO₃)₂]. Letztere entstehen zum Teil auch aus leichter löslichen Calciumsalzen oder ihren Säuren, die vor allem aus mit Industrie-Abgasen angereicherten Niederschlägen (saurer Regen) zugeführt werden. – Für die Pflanze gehört Calcium zu den in großer Menge erforderlichen Nährstoffen (mineralische Makronährstoffe, Nährsalze). Sein Gehalt im Material von normal entwickelten Wild- und Kulturpflanzen liegt bei 5 g/kg Trockenmasse, wobei zu berücksichtigen ist, daß das Calcium in vielen Fällen in unlöslicher Form, z. B. als Calciumoxalat oder Calciumcarbonat, in der Vakuole deponiert ist. Zusammen mit dem antagonistisch wirkenden Kalium beeinflußt Calcium den kolloidosmotischen Quellungszustand (kolloidosmotischer Druck, Quellung) des Plasmas (Calcium vermindert die Quellung, Kalium fördert sie). Ferner sind Ca²⁺- neben K⁺-Ionen für die Vernetzung der Polygalacturonsäuremoleküle (Pektine) in der Mittellamelle verantwortlich und ein wichtiger Bestandteil für die Funktionstüchtigkeit der Biomembranen (Membran). Ebenso ist Ca²⁺ als Cofaktor bei verschiedenen Enzymen wirksam. Ein für das Pflanzenwachstum limitierender Calciummangel tritt lediglich in tropischen Böden (Latosole, Plastosol) auf oder durch Übersäuerung infolge von Kalkmangel sowie im Obstbau und Gemüseanbau, wo es bei unzureichender Calciumversorgung zu Qualitätseinbußen kommen kann. – Auch im tierischen und menschlichen Organismus ist Calcium an vielfältigen, vor allem regulatorischen Aufgaben (Regelung) beteiligt ( vgl. Infobox ). Die Hauptmenge an Calcium kommt bei Wirbeltieren in den Knochen (Skelett) vor, bei Wirbellosen, z. B. Krebstieren, auch im Exoskelett und den Kalkschalen der Weichtiere und Stachelhäuter. Im Dienste der Osmoregulation erhöhen Ca²⁺-Ionen im Zellmilieu die Durchlässigkeit der Membranen für anorganische Anionen (Cl^–; Chlor) und verringern die für Kationen (K⁺). Für das Actomyosin-System des Muskels spielen Ca²⁺-Ionen als Vermittler zwischen Erregung und Kontraktion (Muskelkontraktion) eine wichtige Rolle. Nach Freisetzung aus dem sarkoplasmatischen Reticulum lösen sie die Kontraktionen aus, indem sie die ATPase (Adenosintriphosphatasen) über den Troponin-Tropomyosin-Komplex (Troponin, Tropomyosin) aktivieren (Calcium-Pumpe, Ca²⁺-ATPase). Dabei treten zwei verschiedene Kontrollmechanismen auf, um eine geordnete Muskelkontraktion zu gewährleisten: Bei den Muskeln der Chordatiere, den schnell kontrahierenden Muskeln der Zehnfußkrebse (Decapoda) und bei einigen kleineren Tiergruppen liegt der Rezeptor für Calcium actingebunden vor; im Calcium-freien Medium erfolgt keine Interaktion zwischen Actin und Myosin. Bei Weichtieren, einigen Stachelhäutern, Schnurwürmern und Brachiopoden (Armfüßern) liegt eine myosingekoppelte Kontrolle der durch Calcium ausgelösten Muskelkontraktion vor; hierbei werden Ca²⁺-Ionen unter ATP-Aufwand von einer Calcium-Pumpe aus dem Zellinnern transportiert. Bei den Wirbellosen arbeiten beide Systeme vielfach nebeneinander. Da auch in nichtmuskulären Zellen ein Actin-Myosin-Tropomyosin-Komplex vorliegt, erfolgt hier die Kontrolle der Kontraktion wahrscheinlich ebenfalls über Calcium. Beispiele dafür bieten die amöboiden Bewegungen bei der Ausstülpung von Pseudopodien und die gleichmäßigen Kontraktionswellen, die man beim Gleiten der Einzellergruppe der Gregarinen (Gregarinida) findet. Auch die von einzelnen Zellen wahrgenommenen aktiven Bewegungsformen der Phagocytose, Pinocytose und Exocytose sind calciumabhängige Prozesse. Die zeitliche Koordination der Calciumwirkung, bei der Kontraktion und Entspannung miteinander abwechseln, wird häufig mit dem Modell des biologischen Oszillators (biologische Oszillationen) beschrieben. Hierbei sind die intrazellulären Konzentrationen von Calcium und cAMP über zwei gegenläufige Regelkreise gekoppelt. cAMP inhibiert die Calcium-Pumpe, die den intrazellulären Calcium-Spiegel senkt, während Calcium die Adenylat-Cyclase aktiviert, die die Bildung von cAMP katalysiert. Beim Sehvorgang (Photorezeption) beeinflußt Calcium die Natrium-Permeabilität der Retinazellen (Hyperpolarisation). In diesen Zellen ist die extrazelluläre Ca²⁺-Konzentration in den von Disc-Membranen (Mikrovilli) umschlossenen Räumen vielfach höher als im Cytoplasma. Unter Lichteinwirkung werden Ca²⁺-Ionen ins Plasma entlassen, wobei die Na⁺-Kanäle (Natriumkanäle) in der Zellmembran geschlossen werden (Membranproteine, Netzhaut). Nach Beendigung der Lichteinwirkung wird Ca²⁺ in die Discs zurückgepumpt, und die Na⁺-Kanäle werden wieder geöffnet. An der synaptischen Membran werden mittels Calcium bei Einwirkung von Acetylcholin Ionenkanäle geöffnet. Schließlich ist Calcium ein wichtiger Cofaktor für die Aktivierung bzw. Umwandlung einiger Gerinnungsfaktoren, was zum kaskadenartigen Vorgang der Blutgerinnung führt. – Neben cAMP und cGMP sind Ca²⁺-Ionen die am besten bekannten und untersuchten intrazellulären "second messenger" (sekundäre Boten), deren Funktionsweise zunächst an Muskelzellen erkannt wurde. cAMP, cGMP und Calcium stehen im Zellinnern miteinander im Gleichgewicht, indem sie ihre Auf- und Abbauraten gegenseitig kontrollieren und damit ein Überschwingen eines durch sie induzierten Prozesses verhindern. Der Strom von Calcium in und aus der Zelle (bzw. in und aus den Mitochondrien und dem endoplasmatischen Reticulum, den intrazellulären Calciumspeichern) erfolgt über zwei getrennte Kanäle. Der Einstrom folgt dem Konzentrationsgradienten (bei nichterregten Skelettmuskelzellen 0,1 mM Ca²⁺ im Cytoplasma, 1,5 mM Ca²⁺ extrazellulär; Calciumkanäle, Gradient), die Ausschleusung benötigt ein energieabhängiges System (Calcium-Pumpe, aktiver Transport, Membrantransport). Calcium überträgt als "second messenger" die von Peptidhormonen und Neurotransmittern ("first messengers") übernommenen Informationen auf die intrazellulären biochemischen Prozesse, die im wesentlichen von calciumbindenden Proteinen übernommen werden, zu deren wichtigsten das Calmodulin zählt, das als Untereinheit in verschiedenen Enzymen (vor allem Proteinkinasen) vorkommt. Der molekulare Mechanismus dieser intrazellulären calciumabhängigen Regulation von Stoffwechselvorgängen ist in Tier- und Pflanzenzellen nahezu identisch. – Der Gesamtbestand an Calcium im menschlichen Körper beträgt 1100 g bei 70 kg Gewicht, die tägliche Calciumaufnahme ca. 0,8 g – eine Menge, die durch die normale Nahrungsaufnahme ( vgl. Tab. ) gewährleistet ist; während der Schwangerschaft sollte die Aufnahme auf 1,3 g pro Tag erhöht werden. Im Plasma liegt Calcium zu 55% ionisiert, zu 40% an Proteine und zu 5% an organische Säuren gebunden vor. Die Absorption erfolgt im Duodenum (Zwölffingerdarm) und oberen Jejunum (Leerdarm; Darm) durch ein Calciumbindendes Protein der Schleimhaut. Die Bildung dieses Proteins wird durch Vitamin-D-Metabolite induziert (Calciferol); daneben gibt es aber auch eine vom Vitamin D unabhängige Calcium-Absorption. Die Ausscheidung von Calcium erfolgt über Niere und Darm. Von dem glomerulär filtrierten Calcium werden 94–96% tubulär rückresorbiert, und das mit den Verdauungssäften (Verdauung) ausgeschiedene Calcium wird zu 90% absorbiert. Die konstante Plasmakonzentration wird neben dem Einfluß von Vitamin D durch das Parathormon (Mobilisierung von Calcium aus dem Skelettsystem, Steigerung der enteralen Aufnahme, verstärkte Rückresorption) und Calcitonin (vorwiegend Einlagerung von Calcium in die Knochensubstanz) reguliert. Auch Prostaglandine und ein "Osteoklasten-aktivierender Faktor" können zur vermehrten Calcium-Rückresorption führen. Hypocalcämien (Konzentration im Plasma unter 8 mg/100 ml; Elektrolythaushalt) beruhen auf einer Unterfunktion der Nebenschilddrüsen, Vitamin-D-Mangel oder Vitamin-D-Metabolisierungsstörungen in der Niere und Leber (Tetanie). Hypercalcämien (Konzentration im Plasma über 17 mg/100 ml) beruhen auf einer verstärkten Calcium-Mobilisation aus dem Skelettsystem, auf erhöhter tubulärer Resorption oder vermehrter intestinaler Absorption. Für therapeutische Zwecke werden Calcium-Antagonisten eingesetzt, die die Durchblutung der Herzkranzgefäße (Herz) fördern, den Strömungswiderstand in den Arterien herabsetzen und den myokardialen Tätigkeitsstoffwechsel dämpfen. Weitere klinische Bedeutung: vgl. Infobox. Altern, Calciumstoffwechsel, Kalk, Muskulatur, Synapsen.

L.M./Ch.J./M.B.

Lit.: Anderson, J.J., Garner, S.C.: Calcium & Phosphorus in Health & Disease. Boca Raton 1995. Anghileri, L.J.: Role of Calcium in biological Systems. Boca Raton 1987. Holtmeier, H.J.v. (Hrsg.): Magnesium und Calcium. Analytik, Physiologie, Pathophysiologie und Klinik. Stuttgart 1995. Kanis, J.A.: Progress in Basic and Clinical Pharmacology. Vol 4: Calcium Metabolism. Freiburg 1990.

Calcium

Calciumgehalte ausgewählter Lebensmittel (in 100 g eßbarem Anteil).