Fische, Pisces, Sammelbezeichnung für alle primär im Wasser lebenden Wirbeltiere, die – bis auf wenige Sonderformen – zeitlebens durch Kiemen atmen, sich durch Flossen fortbewegen und bei denen durchweg Kopf-, Rumpf- und Schwanzteil einen einheitlichen, meist stromlinienförmigen Körper bilden. Sie stehen als Basisgruppe den höherentwickelten, durch Lungen atmenden und bis auf wenige Ausnahmen (mit sekundär reduzierten Gliedmaßen, im Wasser lebenden Formen) vierfüßigen Landwirbeltieren (Tetrapoden; Vierfüßer) gegenüber. Fische in diesem Sinn wurden lange Zeit als eine Wirbeltier-Klasse zusammengefaßt. Nach eingehenderen Kenntnissen der vergleichend-morphologischen Forschung unter Einbeziehung der Fossilfunde werden die rezenten Fische heute 4 klar voneinander abgegrenzten Klassen zugeordnet: den Ingern (Myxini), Neunaugen (Petromyzonta), Knorpelfischen (Chondrichthyes) undden Knochenfischen (Osteichthyes). Weitere, nur durch fossile Fischarten aus dem Paläozoikum ( Erdgeschichte I Erdgeschichte II ) belegte Klassen bilden die Stachelhaie (Acanthodii), Plattenhäuter (Placodermi) und die mittlerweile weiter aufgeteilte Gruppe der Schalenhäuter (Ostracodermata). Inger, Neunaugen unddie im Erdaltertum reich entfalteten Schalenhäuter werden als primitive Formen angesehen; neben zahlreichen morphologischen Eigenarten ist ihr markantestes Merkmal das Fehlen eines Kieferapparats, weshalb sie als Überklasse Kieferlose (Agnatha) der Überklasse Kiefermünder (Gnathostomata) mit den restlichen Wirbeltier-Klassen gegenübergestellt werden. Aus diesen Gründen werden sie auch als Fischartige von den übrigen Fischen, den eigentlichen Fischen, abgetrennt. Innerhalb der Kieferlosen wurden die Inger und Neunaugen bisher gewöhnlich als eine Klasse, die der Rundmäuler (Cyclostomata), zusammengefaßt. Auch das Taxon Knochenfische ist in der wissenschaftlichen Diskussion heute umstritten, da die Fleischflosser (Sarcopterygia), eine Unterklasse der Knochenfische, mit den Tetrapoden eine monophyletische Gruppe bilden. Über den stammesgeschichtlichen Zusammenhang der verschiedenen Fisch-Klassen und die gemeinsamen Urformen bestehen noch viele Unklarheiten. Gesichert ist, daß bereits alle Großgruppen der Fische vor ungefähr 300 Millionen Jahren vertreten waren. Neueste Funde (1999) von Fischfossilien aus China belegen aber, daß es bereits vor ca. 530 Millionen Jahren primitive Fische gab. Die folgenden Angaben beziehen sich jeweils auf die eigentlichen Fische.
Anatomische und physiologische Charakteristika: Obgleich Knorpel- und Knochenfische unterschiedlichen Wirbeltier-Klassen angehören, haben sie viele gemeinsame Merkmale. Kennzeichnend sind: vor allem der meist spindelförmige, von einer gleichförmigen Wirbelsäule gestützte Körper mit einem halslosen Übergang von Kopf und Rumpf sowie einem abschließenden, schlanken Schwanzteil (Wirbeltiere I–II); die Ausbildung paariger Brust- und Bauchflossen sowie unpaarer Rücken-, Schwanz- und Afterflossen (Flossen); eine meist mit Schuppen, Hautzähnen oder Knochenschildern bewehrte Haut; die Umbildung des 1. Kiemenbogens zum gegeneinander beweglichen Ober- und Unterkiefer (Kiefer) und des 2. Kiemenbogens (Branchialskelett) zum Zungenbeinbogen, der teilweise den Kieferbogen am Schädel befestigt (Hyostylie); die Kiemen-Atmung und der einfache, vom zweikammerigen Herzen (mit Vorkammer und Kammer) über die Kiemen direkt in den Körper und dann zum Herzen zurückführende Blutkreislauf (Arterienbogen, Abb.). Das Innenskelett (Endoskelett), das bei den Knorpelfischen knorpelig und bei den Knochenfischen fast vollständig verknöchert ist, besteht: aus der den ganzen Körper durchziehenden, in viele (bei Knorpelfischen bis 365), vorn und hinten trichterförmig ausgehöhlte (amphicoele) Wirbelkörper gegliederten, oft noch Anteile der Chorda dorsalis ( Chordatiere ) enthaltenden Wirbelsäule, an die bei Haien jeweils kurze und bei Knochenfischen teilweise stark ausgebildete dorsale, das Rückenmark umgebende Neuralbögen, und ventrale, im Rumpfabschnitt oft freie Rippen bildende Hämalbögen anschließen; aus dem mit der Wirbelsäule ohne echtes Gelenk verbundenen Schädel mit dem oberen, das Gehirn, die Augen, die Nase und die Sinnesorgane des Ohrbereichs schützenden Hirnschädel (Neurocranium) und dem Kopfdarm- oder Gesichtsschädel (Viscerocranium; Kieferschädel); aus mehreren hintereinander liegenden, vorn zum Kiefer- und Zungenbeinbogen umgebildeten Kiemenbögen; den stützenden Strahlen der Flossen; dem mit den Brustflossen und meist mit dem Hinterrand des Schädels verbundenen Schultergürtel sowie dem die Bauchflossen abstützenden, einfachen, gewöhnlich frei in der Muskulatur liegenden Beckengürtel. Letzterer kann bei stark nach vorn gerückten Bauchflossen (z.B. bei vielen Barschartigen Fischen und Plattfischen; Fische I , Fische VII ) mit dem Schultergürtel verbunden sein. – Von der Haut wird bei den meisten Fischen zusätzlich ein Außenskelett (Exoskelett) gebildet. Hautverknöcherungen sind die Plakoidschuppen der Haie, deren Basalplatten in der Lederhaut und deren nach oben und hinten gerichtete Zähnchen die Oberhaut oder Epidermis durchstoßen, die verschiedenen, von der Epidermis überzogenen, aus dünnen Plättchen bestehenden, sich dachziegelartig überdeckenden Schuppen der Knochenfische, die großen Knochenplatten am Vorderkörper der fossilen Ostracodermata und Placodermi unddie teilweise mit Zähnchen bedeckten Knochenplatten der Panzerwelse (Callichthyidae) undder Harnischwelse (Loricariidae). Haut- oder Deckknochen bilden bei den Knochenfischen die Kiemendeckel und einen Großteil der Schädelknochen. Die Oberhaut der Fische ist stets mehrschichtig; sie enthält zahlreiche Drüsen, bei Knochenfischen u.a. Schleimdrüsen, manchmal auch Giftdrüsen (z.B. bei Stechrochen [Stachelrochen] und Drachenköpfen; Fischgifte, Giftige Fische) und solche, die Leuchtsekrete erzeugen (bei vielen Tiefseefischen; Biolumineszenz, Tiefseefauna); zudem ist sie durch freie Nervenendigungen sehr berührungsempfindlich. Die oft prächtige Färbung (Farbe) der Fische wird u.a. durch verschiedene Pigmentzellen direkt unter der Epidermis bewirkt. – Die am Innenskelett ansetzende Muskulatur besteht im wesentlichen jederseits aus einem dorsalen und ventralen, kräftigen Längsstrang, der durch Scheidewände aus Bindegewebe in viele hintereinanderliegende Abschnitte (Myomeren) unterteilt ist. Die wellenförmigen Seitwärtsbewegungen des Körpers und der Schwanzflosse, die den Hauptantrieb zur Fortbewegung ( vgl. Tab. ) ausmachen, werden durch alternierende Kontraktionen der Myomeren erreicht. Nur wenige Fische schwimmen wie die Seenadeln mit starrem Körper allein durch eine undulierende Bewegung der Rückenflosse. Bei manchen Fischen ist die Muskulatur zu elektrischen Organen (Farbtafel) umgebildet (elektrische Fische). – Das Fortbewegen im Wasser und das Einhalten einer Ruhelage (Schwimmen) wird bei den meisten Knochenfischen durch eine oberhalb des Darms (Farbtafel) gelegene gasgefüllte Schwimmblase (Abb.) erleichtert. Sie fehlt vielen Bodenfischen, z.B. Plattfischen (Pleuronectiformes), Schildbäuchen (Gobiesocoidei) und vielen Grundeln (Gobiidae), aber auch der Dauerschwimmerin Makrele (Scomber scombrus). Manche Arten der stets schwimmblasenlosen Knorpelfische (Walhaie, Riesenhaie) können den Schwebezustand durch Einlagerung von Lipiden (vor allem Squalen) in die stark vergrößerte Leber erreichen. – Von den Sinnesorganen sind die Augen selbst bei den in der dunklen Tiefsee lebenden Arten meist gut entwickelt. Ihre kugelförmigen Linsen (Augenlinse) haben mit 1,65 den höchsten Brechungsindex der Wirbeltieraugen, und ihre Akkommodation (Abb.) wird nicht durch Abflachung, sondern meist durch Rückwärtsbewegung erzielt. Obgleich viele Fische stumm sind, haben Untersuchungen ein gutes Hörvermögen (Gehörorgane) nachgewiesen, wobei vielfach die Schwimmblase die Schwingungen überträgt. Dafür ist bei den Ostariophysi (Karpfenfische und Welse) eine Kette kleiner Knochen, die Weber-Knöchelchen, ausgebildet. Bei Heringsfischen (Clupeiformes) ziehen von der Schwimmmblase dünne, sich an den Enden jeweils zur Gehörblase weitende Röhrchen zum Gehörorgan, wo die Druckschwankungen des Schwimmblasengases über eine verformbare Membran des Utriculus (Gleichgewichtsorgane, mechanische Sinne) auf dessen Perilymphe und dann weiter auf die Endolymphe übertragen werden, wodurch die auf dem Sinnespolster liegenden Gehörsteinchen (Otolithen) zum Schwingen gebracht werden. Eine ähnliche Wirkung erzielen bei Nilhechten (Mormyridae) isolierte, dem Innenohr anliegende gasgefüllte Blasen. Zur Orientierung im Wasser dienen neben den Bogengängen, die Drehbeschleunigungen in verschiedene Richtungen anzeigen, u.a. der Utriculus als Gleichgewichtsorgan. Mittels Seitenlinienorganen können Fische Druckschwankungen im umgebenden Wasser unterscheiden und damit Hindernisse und die Strömungsgeschwindigkeit des Wassers registrieren (mechanische Sinne I–II). Hochempfindliche Geruchsorgane ( chemische Sinne I ) besitzen vor allem Haie und u.a. Lachse und Aale, während andere Fische (z.B. Hechte) schlecht riechen können. Versuche mit Regenbogen-Forellen weisen außerdem auf einen magnetischen Sinn im Bereich der Nase hin. Als Atmungsorgane (Abb.) dienen durchweg innere Kiemen, die an den Kiemenbögen ansetzen. Sie werden mit Frischwasser versorgt, das mit dem Mund eingesaugt und durch die Kiemenspalten herausgepreßt wird ( Atmungsorgane I ). Zusätzlich zu den Kiemen haben die in schlammigen Gewässern lebenden Labyrinthfische (Anabantoidei) rosettenartige, reich mit Kapillargefäßen versorgte, oberhalb der Kiemen liegende Atmungsorgane, die Luftsauerstoff aufnehmen können; Schmerlen und Welse können Luft schlucken und über die Darmwand Sauerstoff resorbieren, der Schlammpeitzger hat Enddarmatmung. Aale können an Land über ihre feuchten Kiemen und über die schleimige, gut durchblutete Haut atmen. Zitteraale (Messeraale) besitzen eine respiratorische Mundschleimhaut. Die erwachsenen Lungenfische (Dipnoi), die Trockenperioden meist in Uferhöhlen überdauern, atmen ausschließlich durch Lungen, die ventrale Ausstülpungen des Darms sind. Einige Knochenzüngler (Osteoglossidae) und der Tarpun (Megalops) können ihre Schwimmblase ebenfalls zum Veratmen von Luftsauerstoff verwenden. – Während die meisten Fische eng an eine bestimmte Salzkonzentration (Salinität) angepaßt sind (stenohalin), bewältigen die anadromen und katadromen Wanderfische und auch Flunder und Dreistacheliger Stichling einen Wechsel von Salz- und Süßwasser und umgekehrt gut. Eine extrem hohe Salzkonzentration toleriert ein Buntbarsch, die Sodatilapie (Sarotherodon grahami). – Die meist getrenntgeschlechtlichen Fische geben ihre Geschlechtsprodukte gewöhnlich in großen Mengen in das Wasser ab (äußere Besamung, Abb.) und überlassen die Eier ihrem Schicksal. Einige Fischarten (z.B. Stichlinge, manche Buntbarsche; Brutpflege ) betreiben dagegen Brutpflege. Andere Fische (vor allem viele Haie und mehrere Zahn-Kärpflinge [Poeciliidae]) sind lebendgebärend (Viviparie), indem sich nach einer inneren Befruchtung die Eier im Körper des Weibchens zum schlüpfreifen Fischchen entwickeln. Zwittrigkeit ist bei Knochenfischen ebenfalls nicht selten; über 100 Arten aus etwa 15 Familien sind Zwitter. Dabei werden wie bei Lanzenfischen (Alepisauridae) und Sägebarschen (Serranidae) Hoden- und Ovarialgewebe zur gleichen Zeit reif (sog. Simultanhermaphroditen) oder wie bei den Meerbrassen, z.B. der Brandbrasse (Spondyliosoma cantharus), zunächst die Ovarien und bei der Marmorbrasse (Lithognathus mormyrus) erst die Hoden funktionstüchtig (sog. Sukzedanhermaphroditen). Eine Geschlechtsumkehr ist von einem Lippfisch, dem vorweiblichen (proterogynen) Meerjunker (Coris julis), und dem vormännlichen (proterandrischen) Großmünder Gonostoma gracile bekannt. Außerdem gibt es eingeschlechtliche, rein weibliche Arten, z.B. der Molly (Poecilia formosa) und der zu den Karauschen gehörende Giebel (Carassius auratus gibelio). Deren Eier benötigen aber als Anregung zur Entwicklung das Eindringen von Spermien nahverwandter Arten. –
Ökologie: Der Lebensraum der etwa 25000 Fischarten ist bis auf die wenigen Arten mit der Möglichkeit zur Luftatmung auf das Wasser beschränkt, doch haben sie sich hier recht unterschiedlichen Lebensbedingungen angepaßt. Allein die Süßwasserfische haben sehr unterschiedliche Bedingungen in klaren Seen (stehende Gewässer) bis hin zu denen in dichtbewachsenen, schlammigen Tümpeln und vom Quellbach (Bergbach) bis zum abwasserbelasteten (Abwasser, Wasserverschmutzung) breiten, langsamfließenden Strom (Fließgewässer) bewältigt, unabhängig von den klimatischen Verhältnissen. Ebenso besiedeln Meeresfische alle Ozeane (Meer) von den Küsten bis in die größten Tiefen und von den warmen tropischen Meeren bis zu den Polarmeeren. Manche Arten haben z.B. bezüglich der Temperatur und auch gegenüber schwankendem Salzgehalt eine große Anpassungsbreite, z.B. die oft in Gezeitentümpeln lebenden Schleimfische (Blenniidae); dagegen tolerieren Antarktisfische (Notothenioidei) nur einen Temperaturbereich von –2,5 °C bis +6 °C. Während im Süßwasser Fische mit spindelförmigem Körperbau vorherrschen, reicht das Spektrum bei Meeresfischen von der normalen Fischgestalt der Haie oder Thunfische bis zu sehr bizarr ausgestalteten Formen, z.B. in der Tiefsee, in Tangwiesen oder Korallenriffen. – Viele Fische leben in Schwärmen (Schwarmfische). Symbiosen mit anderen Fischen bilden u.a. manche Lippfische und Schiffshalter. –
Wirtschaftliche Bedeutung: Fische haben seit alters her eine große Bedeutung für die menschliche Ernährung (Ernährungsphysiologie, Fischöl, Fleisch, Omega-3-Fettsäuren; vgl. Tab. ). Kleine Mengen werden mit der Angel oder mit Reusen gefangen (Meeresbiologie, Abb.); berufsmäßige Fischer arbeiten überwiegend mit Netzen (Fischereigeräte, Abb.). Eine große Fischereiindustrie (Fischerei, Fischereibiologie) basiert vor allem auf dem Fang und der Verarbeitung von Meeresfischen (Meereswirtschaft). Die Gesamtanlandung mariner Fische betrug im Jahr 1996 etwa 90 Millionen t. Gut die Hälfte davon entfällt auf ca. 70 Arten, und nur 11 Arten übertreffen in ihrem Jahresertrag 1 Million t ( vgl. Tab. ), so daß sie allein 33% des Weltjahresertrags der Meeresfische ausmachen. Nicht unbedeutend ist auch der Handel mit Aquarienfischen (Farbtafel). Ein weiterer wichtiger Wirtschaftszweig ist die Fischzucht. – Zahlreiche Fischarten sind in ihrem Bestand gefährdet. Als ernsthaft bedroht werden etwa 800 Arten angesehen. Besonders betroffen sind Süßwasserfische mit einem stark eingeschränkten Lebensraum in bestimmten Seen und isolierten Gebieten in Urwäldern oder auf Inseln. Hauptursachen für das Verschwinden von Fischarten bilden die Eingriffe des Menschen in die aquatischen Verhältnisse z.B. durch Umwandlung natürlicher Lebensräume in landwirtschaftliche Nutzflächen, durch Trockenlegen von Feuchtgebieten, verbunden oft mit dem Wegfall von Laich- und Nahrungsgründen, durch Besiedelung und Industrialisierung sowie in deren Folge Umweltprobleme (Fischsterben, Fischvergiftung), Staudämme und Kanalisierung. Weitere Gründe sind die Überfischung (z.B. große Arten der Haie) und die Einführung fremder Arten, welche die einheimischen Fischarten verdrängen, z.B. nach Einschleppung des Nilbarsches (Lates niloticus; Glasbarsche) in den Victoria-See. – Zur Klassifikation der Fische: Knorpelfische und Knochenfische. – Fischzonen der Fließgewässer, Längszonierung der Fließgewässer (Abb.), Guenther (A.K.L.), Ray (J.); Fische (Bauplan) , Fische I Fische II Fische III Fische IV Fische V Fische VI Fische VII Fische VIII Fische IX Fische X Fische XI Fische XII , Aquarienfische I
Aquarienfische II
, Wirbeltiere I.

T.J.

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Fische

Einige Inhaltsstoffe von Speisefischen (in 100 g eßbarem Anteil).