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Lexikon der Biologie: Aale

Aale, 1) Anguilloidei, Unterordnung der Aalartigen Fische mit 16 Familien und ca. 140 Gattungen. Aale haben einen schlangenförmigen, drehrunden oder seitlich abgeflachten Körper mit langem, durchgehendem, weichstrahligem Flossensaum aus Rücken-, Schwanz- und Afterflosse, ohne Bauchflossen und kleinen oder fehlenden Brustflossen; die Haut ist meist schuppenlos und stark schleimig, nur bei wenigen Familien sind winzige, tiefliegende Rundschuppen oder Cycloidschuppen ausgebildet; die meist vorhandene Schwimmblase ist durch einen offenen Gang mit dem Schlund verbunden; die reduzierten Kiemendeckelknochen liegen stets unter der Haut; die Austrittsöffnung des langgestreckten Kiemenbereichs ist meist eng; der Schultergürtel hat keine Verbindung zum Schädel; zahlreiche Wirbel (bis 270) ermöglichen die stark schlängelnde Bewegung. Die Tiere sind bestens angepaßt, um sich durch enge Spalten zu zwängen und sich in weichen Untergrund einzugraben. Aale haben viele hochspezialisierte Merkmale und sind eine alte, bereits in der Kreidezeit vorkommende Knochenfischgruppe, deren fossile Vertreter noch Bauchflossen hatten. Aale entwickeln sich, soweit überhaupt bekannt, über pelagisch lebende, durchsichtige, blattähnliche Larven (Weidenblattlarven oder Leptocephalus-Larven, da sie früher als eigene Fisch-Gattung Leptocephalus geführt wurden), die sich nach 1–3 Jahren in Jungaale umwandeln. Aale leben marin, vorwiegend am Boden oder in Felsspalten warmer Meere, nur die Flußaale (siehe unten) halten sich mit Ausnahme der Larven- und Fortpflanzungsperiode im Süßwasser auf und machen weite Laichwanderungen; fast alle erwachsenen Aale sind Raubfische und nachtaktiv. Ihre Beute finden sie vor allem mit ihrem ausgezeichneten Geruchsvermögen. – Wichtige Familien ( vgl. Tab. ) Grubenaale (Synaphobranchidae) mit 9 Arten; leben meist in Tiefen zwischen 1000 und 3000 m aller Ozeane; haben einen spitzen Kopf, winzige Schuppen und bauchwärts zwischen den langen Brustflossen in einer Grube liegende äußere Kiemenöffnungen. Meeraale (Congridae) mit 125 Arten; ähnlich den Flußaalen, doch mit weit vorn ansetzender Rückenflosse, kürzerem Unterkiefer und schuppenloser Haut; sie finden sich vorwiegend in Küstengebieten der tropischen und gemäßigten Zonen der Ozeane; der bekannteste ist der meist an Felsenküsten lebende Meeraal (Conger conger; Fische II ); er wird bis 3 m lang und 65 kg schwer (Männchen nur bis 1,3 m lang), ist bei Sportfischern beliebt, stirbt nach dem Ablaichen. Messerzahnaale (Muraenesocidae) mit 8 Arten; nahe verwandt mit den Meeraalen, wie diese schuppenlos; haben muskulösen, bis 2 m langen Körper, kräftige, stark bezahnte Kiefer, große, mit Haut bedeckte Augen; bewohnen vorwiegend flache Zonen des Indopazifiks. Parasitenaale, Stumpfnasenaale, Schleimaale (Simenchelyidae), nur 1 Art (Simenchelys parasiticus), die in Tiefen zwischen 700 bis 1400 m des Atlantiks und westlichen Pazifiks vorkommt; dieser Aal bohrt sich mit seinen kleinen, bulldoggenähnlich abgestumpften Kiefern in die Körperhöhlen großer, wahrscheinlich geschwächter Fische (z. B. Heilbutt) und frißt deren Muskelfleisch; seine Haut ist stark schleimig wie beim Inger mit ähnlicher Lebensweise. Röhrenaale (Heterocongridae), 25 Arten, mit schlankem, 30–50 cm langem Körper; graben sich mit dem Schwanz senkrechte, mit Schleim verfestigte Wohnröhren im Sandboden flacher Küstengebiete mit gleichmäßiger Strömung; ragen ungestört weit aus der Wohnröhre ( vgl. Abb. ) und fressen vorbeidriftende, kleine Beutetiere; leben kolonieweise. Sägezahnaale (Serrivomeridae) mit 10 Arten; um 60 cm lange Tiefseebewohner des freien Wassers aller Ozeane; haben extrem lange Kiefer, sägeblattartig angeordnete Gaumenzähne, einen fadenförmigen Schwanz und schlanken, leicht zerbrechlichen Körper. Schlangenaale (Ophichthyidae) mit ca. 250 Arten, schlank, meist mittelgroß, oft leuchtend gebändert oder gefleckt, schuppenlos, oft ohne Brustflossen; viele haben einen dornartigen, flossenlosen Schwanz, mit dem sie sich in den Boden eingraben; sie bevorzugen Küstengebiete tropischer Meere und jagen meist nachts Fische und Kopffüßer. Eine parasitische Art ist der 40 cm lange, braun bis gelb gefärbte Eingeweideaal (Pisodonophis cruentifer), der wie der Parasitenaal große Fische befällt. Schlickaale (Ilyophidae), mit 16 Arten, haben feine Zähne, kleine Schuppen und bauchwärts liegende Kiemenöffnungen. Schnepfenaale (Nemichthyidae) mit 9 Arten, leben pelagisch in der Hochsee zwischen 400 und 4000 m Tiefe; ihr dünner, langer Körper ist schuppenlos und endet in einem peitschenförmigen Schwanz, Rücken- und Afterflosse reichen bis zum Kopf; die spitzen, bezahnten Ober- und Unterkiefer sind etwas aufwärts bzw. abwärts gebogen; dadurch kann das Maul nicht geschlossen werden; die Männchen wandeln sich bei der Geschlechtsreife stark um; so werden ihre Kiefer kürzer und verlieren die Zähne; deshalb wurden einige Vertreter früher als eigene Gattungen geführt. Schwarze Tiefseeaale (Cyematidae, Cyemidae) mit 2 Arten; hierzu die bis 12 cm lange Cyema atrum; samtschwarz, schuppenlos, mit langen, schnabelartigen Kiefern; die winzige Schwanzflosse wird von der Rücken- und Afterflosse überragt, wodurch die Fischform pfeilförmig wirkt; die 5,5 cm langen Weidenblattlarven werden oft in oberen Wasserschichten gefunden. Weißaale (Myrocongridae), mit 2 marinen Arten, haben bis 55 cm langen, weißlichen, seitlich abgeflachten schuppenlosen Körper, doch mit Resten großer Schuppentaschen an der Kehle; bis 1994 waren nur 3 Exemplare bekannt. Wurmaale (Moringuidae), mit 6 Arten; leben tagsüber im Boden des Küstenbereichs tropischer Meere, in den sie sich mit dem Kopf voran eingraben; ihr ca. 45 cm langer Körper ist wurmartig, dünn und rund, der After weit nach hinten verlagert; Rücken- und Afterflosse sind niedrig und meist nur am Schwanz ausgebildet, Brustflossen klein oder fehlend; viele ziehen zum Laichen in die Hochsee und werden dann großäugig und langflossig. – Nach neuerer Systematik sind zum Teil andere Zuordnungen vorgenommen worden: die Schlickaale und Parasitenaale werden als Unterfamilien zu der Familie Grubenaale, die Röhrenaale zur Familie Meeraale, die Schwarzen Tiefseeaale zur Ordnung Pelikanaale gestellt (Aalartige Fische).
2) Echte Aale, Flußaale, Süßwasseraale, Anguillidae, bekannteste und wirtschaftlich bedeutendste Familie der Unterordnung Aale (Anguilloidei), mit 1 Gattung (Anguilla) und 15 Arten; sie sind an allen Meeresküsten und in diese mündenden Flüssen mit Ausnahme der Polarmeere, des südlichen Atlantiks und des östlichen Pazifiks vertreten; viele leben lange Zeit im Süßwasser und wandern mit beginnender Geschlechtsreife flußabwärts (katadrom) und oft zu weit entfernten Laichplätzen im Meer; sie haben winzige Schuppen, die sich erst bei mehrjährigen Aalen entwickeln; ihr Riechvermögen ist hervorragend. Gut bekannt ist die Lebensweise des Europäischen Flußaals (Anguilla anguilla), der als jugendliches und erwachsenes Tier an allen europäischen, nordafrikanischen und kleinasiatischen Küsten und in den meisten mit diesen Gebieten verbundenen Flußsystemen mit Bächen und Rinnsalen sowie zahlreichen Seen beheimatet ist; ins Schwarze Meer wandern nur wenige Aale und fehlen natürlicherweise weitgehend in den einmündenden Flußsystemen, so auch dem der Donau. Seine Entwicklung aus den Eiern beginnt im Frühjahr in der über 4000 km entfernten Sargassosee zwischen den Bermudas und den Westindischen Inseln ( vgl. Abb. ) als durchsichtiges, weidenblattähnliches Fischchen, das früher (seit 1856) als eigene Art Leptocephalus brevirostris (= kurzschnauziger Kleinkopf) betrachtet wurde. Die planktonfressenden Weidenblattlarven gelangen mit dem Golfstrom nach 3 Jahren im Frühjahr an die europäischen Küsten und wandeln sich innerhalb von 24 Stunden in 6,5 cm lange, streichholzdicke, noch durchscheinende Glasaale ( vgl. Abb. ) um; im Küstenbereich verweilen sie eine Zeitlang und stellen sich osmoregulatorisch um; die Mehrzahl wandert anschließend jeweils mit der Flut in die Flußmündungen; beim ablandigen Ebbstrom, den sie am Geruch erkennen, halten sie sich dicht am Boden oder graben sich in den Sand ein und ziehen erst mit auflaufendem Wasser weiter; die Weser- und Elbmündung erreichen sie im April und Mai, die Ostsee erst im Juli; viele der algen- und kleintierfressenden, sich dunkel färbenden Jungaale steigen weiter die Flüsse aufwärts (Steigaale) und wachsen zu oberseits olivbraun, seitlich und unterseits gelb gefärbten Gelbaalen heran. Aufsteigende Aale überwinden große Hindernisse und können über feuchte Wiesen schlängelnd selbst kurze Landwege passieren; sogar der Rheinfall bei Schaffhausen kann über die steilen, nassen, seitlichen Felsen kriechend überwunden werden; Stauwehre werden über besonders angelegte Fischtreppen, Aalrinnen, oder über schwach durchströmte, mit Reisig gefüllte, senkrechte Drahtkörbe, die Aalleitern oder Aalsteigen, umgangen. Aufgrund unterschiedlicher Ernährung bilden sich 2 Formen: der Spitzkopfaal, der Insektenlarven, Würmer und andere Kleintiere sowie Pflanzenteile frißt, und der rein räuberische Breitkopfaal, der vorwiegend Fische jagt. Die meist im Unterlauf der Flüsse verbleibenden männlichen Tiere werden bis ca. 45 cm lang und etwa 200 g schwer, weibliche Aale dagegen bis 1,3 m lang und über 6 kg schwer. Tagsüber leben Aale meist versteckt am Boden, in Hohlräumen von versunkenem Industriemüll oder in Uferverbauungen und jagen nachts; gegen Wasserverunreinigungen sind sie wenig empfindlich; bei großer Kälte halten sie, im frostfreien Grund eingegraben, Winterruhe. Nach etwa 8- bis 15jährigem Aufenthalt im Süßwasser, bei Männchen auch schon nach 4 Jahren, werden die heimischen Aale im Herbst bis auf den tiefschwarzen Rücken silbrig (Silberaal oder Blankaal), bilden größere Augen, einen spitzen Kopf, und der Darm verkümmert; die Geschlechtsorgane sind schwach entwickelt. Vorwiegend bei abnehmendem Halbmond wandern sie dann ohne Nahrungsaufnahme flußabwärts und verschwinden im Meer (katadrome Wanderfische). Man nimmt an, daß sie bis zum nächsten oder übernächsten Frühjahr zur Sargassosee ziehen, hier ablaichen (bzw. die Spermien abgeben) und dann sterben; dafür sprechen Befunde wie der Nachweis von zurückgelegten Tagesstrecken mit Ultraschallsender versehener Aale in der Ostsee von über 40 km und 4jähriges Überleben der anfangs bis zu 25% aus Fett bestehenden Blankaale im Aquarium ohne Nahrungsaufnahme. Nach einer gegenteiligen wissenschaftlichen Vermutung sind die Larven des Europäischen Flußaals mit dem Golfstrom abgedriftete Larven von dem etwas weiter westlich ablaichenden Amerikanischen Aal (Anguilla rostrata), die sonst bereits als Einjährige die nordamerikanischen östlichen Küsten und Flußläufe erreichen; die Glasaale beider Arten sind etwa gleich groß. Die rätselhafte Fortpflanzung der nie mit Eiern oder Spermien angetroffenen Aale beschäftigte bereits Aristoteles, der eine Entstehung der Aale durch Urzeugung aus Schlamm vermutete; erst Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckte der Däne J. Schmidt durch systematische Planktonfänge im Atlantik die verschieden alten Aallarven und damit das Laichgebiet ( vgl. Abb. ). Die genauen Laichgründe und Eier des Europäischen Flußaals sind bislang noch nicht gefunden worden. Dagegen hat man neuerdings (1998 publiziert) nach mehrjährigen Forschungsarbeiten mit einem Tauchboot die im westlichen Nordpazifik liegenden Laichgründe des Japanischen Flußaals (s. u.) gefunden. Es sind gewaltige Tiefseeberge, die wahrscheinlich in den Weiten des Ozeans von den Aalen mit ihrem empfindlichen Magnetsinn geortet werden. Diese Befunde lassen ähnliche Laichorte in der Sargassosee für den Europäischen Flußaal vermuten. – Der Flußaal ist ein hochwertiger Speisefisch (Inhaltsstoffe vgl. Tab. ), besonders der abwandernde Blankaal; gefangen wird er mit Netzen und Reusen (z. B. Aalkörben), der Gelbaal auch mit mehrhakigen Legeangeln (Aalschnüren); beim Fang ist Vorsicht geboten, da das frische Blut giftig ist (Aalgift). – Obgleich Aale sehr robust sind, gehören sie in vielen Gebieten zu den stark gefährdeten Fischen, da die Zahl der ankommenden Glasaale sehr stark zurückgegangen ist; dies gilt auch für den Amerikanischen Aal. Eine Ursache sind unter anderem die Turbinen der Flußlaufkraftwerke. So liegt die Schädigungsrate der abwandernden Aale je nach Turbinentyp und Gewässer zwischen 5 und 50%. Aufgrund weiterer Kraftwerke flußabwärts erreichen statistisch geschätzt nur 1% der z. B. aus dem Oberlauf des Neckars abziehenden Aale unversehrt den Rhein. Der gegenwärtige Bestand im küstenferneren Binnenland wird überwiegend durch Besatz mit Jungaalen, die in besonderen Aufzuchtstationen angefüttert werden, durch die Fischereiverbände gesichert. – Die größte wirtschaftliche Bedeutung hat der im westlichen Pazifik laichende und in die ostasiatischen Flüsse aufsteigende Japanische Aal (Japanischer Flußaal, Anguilla japonica). Von den 120 000 t weltweit vermarkteter Aale im Jahr 1988 entfielen nur 17 000 t auf den Europäischen Aal, dagegen wurden allein in Japan in diesem Jahr über 90 000 t Japanischer Aal konsumiert. Die große Jahresproduktion wurde zu ca. 90% in freien oder überdachten Aalkulturen erzielt, die vor allem in Japan seit über 100 Jahren entwickelt worden sind, doch in den letzten Jahrzehnten zunehmend auch in China, Taiwan und Korea verwendet werden, so daß deren Anteil an der Aalzucht 1988 bereits über 50% betrug. In Europa und Amerika haben neben der Aalaufzucht für den Binnenwasserabsatz Aalkulturen wegen der asiatischen Konkurrenz nur eine geringe Bedeutung. Alle Aalteiche werden mit in den Flußmündungen gefangenen Glasaalen bestückt – ganz überwiegend mit denen des Japanischen Aals. Größere Zuchtversuche der Japaner mit importierten Glasaalen des Europäischen Aals haben sich "zu deren Segen" wirtschaftlich nicht bewährt. – Zu den umstrittenen Verwandtschaftsverhältnissen der verschiedenen Arten der Gattung Anguilla und deren Evolution sind in letzter Zeit durch Sequenzanalysen mitochondrialer DNA (Sequenzierung) bei 8 weltweit verbreiteten Aalarten wesentliche Fortschritte erzielt worden, die zu einer Reihe begründeter Annahmen führt. Danach ist das artenreiche indomalaiische Gebiet mit dem als ursprünglich angesehenen Celebes-Aal (Anguilla celebesensis) die Urheimat der Aale. Von dort aus verbreitete sich eine Gruppe westwärts, deren einer Zweig mit den sich trennenden europäischen und amerikanischen Arten über die nach Osten und Westen offene Tethys, das mesozoische und tertiäre Mittelmeer, in den Atlantik gelangte, und ein weiterer Zweig sich in die ostafrikanische Art Anguilla mosambica und die australische Art Anguilla australis aufspaltete. Mit der weiteren Westdrift des amerikanischen Kontinents im Tertiär verlagerten sich ebenfalls die beiden atlantischen Arten in der Sargassosee, so daß die Wanderwege der europäischen Art immer länger wurden. Bereits A. Wegener deutete die entfernt liegende Sargassosee als Laichplatz der Europäischen Aale als eine Folge seiner zu der Zeit noch stark umstrittenen Kontinentaldrifttheorie. (Die obigen Befunde stehen in vollem Einklang mit dieser frühen Deutung.) Die Unterschiede in der mitochondrialen DNA und beim elektrophoretisch untersuchten Hämoglobin bestätigen zudem die Artentrennung der Amerikanischen und Europäischen Aale. Amphibionten, Atmungsorgane, Fische.

T.J.

Lit. : Bergmann, A.: Aale gehen an Land. Eine Studie zur Biologie des Aals. Stuttgart 1978. Keune, J.A., Struck H.: Der Aal. Hamburg 1965. Tesch, F.-W.: Der Aal. Biologie und Fischerei. Hamburg 21983.




Aale

Aus seiner Wohnröhre
ragender Röhrenaal




Aale

1 Flußaal; 2 seine Embryonalentwicklung: a Larve, b Metamorphose-Stadium, c Glasaal.
3 Laichgründe (dick umrandet) der Flußaale und die Verbreitungsgebiete ihrer 1-, 2- und 3jährigen Larven nach den bahnbrechenden Arbeiten von J. Schmidt.
Neuere rasterelektronenmikroskopische Auswertungen (aus den 90er Jahren) der täglichen Zuwachsringe an den scheibenförmigen Gehörsteinen (Otolithen) von Glasaalen, die an der europäischen und marokkanischen Atlantikküste in der Zeit von November bis Januar eingesammelt wurden, lassen auf eine Wanderzeit von nur 190–280 Tagen schließen. Dies bedeutet, daß die Aallarven nicht nur passiv von den langsameren Wassermassen des Golfstroms verfrachtet werden, sondern zusätzlich aktiv nach Osten schwimmen.


Aale

Einige Inhaltsstoffe (bezogen auf 100 g eßbaren Anteil) des Europäischen Flußaals (Anguilla anguilla).
Der Aal ist durch seinen hohen Fettgehalt (etwa 25% Fett) schwer verdaulich.
Energiegehalt: 1161,5 kJ = 280,5 kcal

Hauptbestandteile Vitamine Mineralstoffe andere Stoffe
Wasser: 59,3 g Vitamin A: 980 μg Kalium: 217 mg Cholesterin: 164 mg
Protein: 15,0 g Vitamin D: 20 μg Phosphor: 225 mg Linolsäure: 1230 mg
Fett: 24,5 g Vitamin B2: 320 μg Iod: 4 μg Linolensäure: 660 mg
Kohlenhydrate: 0 Vitamin B6: 280 μg Fluorid: 30 μg Eicosapentaensäure: 260 mg
Ballaststoffe: 0 Vitamin B12: 1 μg Selen: 31 μg Ölsäure: 8140 mg

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