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Lexikon der Biologie: Plattwürmer

Plattwürmer, Plathelminthes, Platyhelminthes, Platodes, Taxon (nach traditioneller Systematik Stamm) der Metazoa mit etwa 13.100 Arten, die bisher den meist freilebenden Turbellaria (Strudelwürmer), den endo- und ektoparasitischen Trematoda (Saugwürmer) und den ausschließlich endoparasitischen Cestoda (Bandwürmer) zugeordnet wurden. Aufgrund konsequenter Anwendung der Hennigschen Systematik (phylogenetische Systematik) werden nunmehr die Plathelminthes mit den Gnathostomulida zu den Plathelminthomorpha zusammengefaßt und innerhalb der Plathelminthen 3 monophyletische Gruppen unterschieden ( ü vgl. Abb. ): die nahezu ausschließlich marin lebenden Acoelomorpha mit den Nemertodermatida und den Acoela, die Catenulida, die überwiegend im Süßwasser leben, und die Rhabditophora, die Hauptmasse der Plattwürmer einschließlich aller parasitischen Formen, die man Neodermata nennt. Das frühere Taxon Turbellaria, das die freilebenden Plattwürmer umfaßte, hat sich als Paraphylum (paraphyletisch) erwiesen, aus dem sich mehrfach parasitische Gruppen entwickelt haben, so auch die Neodermata. Wenn aus didaktischen oder traditionellen Gründen der Namen Turbellaria noch verwendet wird, dann sollte er in Anführungsstriche gesetzt werden, also „Turbellaria“. – Ungeachtet der weiter in Diskussion befindlichen Klassifikation sind die Plattwürmer, von denen die kleinsten nur in wenigen Fällen unter 0,5 mm Länge bleiben, die größten freilebenden etwas mehr als 0,5 m (Bipalium javanum 0,6 m) und die größten parasitischen 20 m (Breiter Fischbandwurm, Diphyllobothrium latum; Diphyllobothrium) erreichen, bilateralsymmetrische, ungegliederte Spiralier, deren Leibeshöhle von einem parenchymatösen Mesoderm mit Spalträumen (Schizocoel) ausgekleidet ist, also kein Coelom darstellt. Wenn sie, wie es vielfach geschieht (Bilateria), als Coelomata gedeutet werden ( ü vgl. Infobox ), dann aufgrund der allerdings rein hypothetischen Annahme eines ursprünglich vorhandenen und im Laufe der Phylogenese zu einem Parenchym abgeänderten Coeloms. – Der meist durch eine deutlich abgegrenzte Kopf- und Schwanzregion gekennzeichnete Körper ist langgestreckt, bei den kleinen, freilebenden Formen zylindrisch bis spindelförmig, bei den größeren und vor allem den parasitischen Arten dorsiventral abgeflacht (Name!) und in Folge hiervon blatt- oder bandförmig. Seine Form erhält der Körper durch einen ihn nach außen begrenzenden Hautmuskelschlauch und das Parenchym, das als verformbare Zellmasse ähnlich dem Flüssigkeitskissen eines Coeloms als Binnenskelett wirkt. Der Hautmuskelschlauch besteht aus einer zellulären oder syncytialen Epidermis, der eine Ring- und eine Längsmuskelschicht unterlagert sind, die nicht selten von Diagonalmuskeln zwischen beiden ergänzt werden. – Der Verdauungstrakt beginnt mit einer ventral oder endständig am Kopf gelegenen Mundöffnung (Mund). An sie schließt sich ein ektodermaler Pharynx an, der direkt oder über einen Oesophagus in den entodermalen stabförmigen, gegabelten oder, vor allem bei den großen Formen, zu einem Gastrovaskularsystem reich verzweigten Mitteldarm (Darm) übergeht ( Darm ). Enddarm und After fehlen fast immer. Temporäre oder ständig offene Analporen treten bei wenigen Strudelwürmern auf, auch einige Trematoden haben einen oder gar zwei After. Bei den Acoela stellt der Darm eine Zellmasse ohne Lumen dar. Keinen Darm haben die Bandwürmer. Atmungsorgane und Blutgefäßsystem fehlen allen Plattwürmern. Der Gasaustausch erfolgt über die Körperoberfläche. Transportfunktion erfüllt u.a. die Schizocoelflüssigkeit (Schizocoel). Bei einigen Trematoden wurden verzweigte oder unverzweigte, endothelial ausgekleidete Längskanäle gefunden, deren enger Kontakt mit dem Darm und anderen Organen sowie die Bewegung der Flüssigkeit im Kanalinnern an ein Nährstoff-Transportsystem (Lymphsystem) denken läßt. Exkretion und Osmoregulation werden von einem das Parenchym verästelt durchziehenden Protonephridialsystem (Protonephridien) besorgt. Paranephrocyten, Zellen mit ausgedehnten Lakunensystemen und an Protonephridialkanäle angeschlossen, sind nur von wenigen Taxa bekannt. Das Nervensystem besteht aus zu Paaren angeordneten Marksträngen, die durch ringförmige Kommissuren miteinander verbunden sind (Orthogon) und sich rostral zu einem kleinen Gehirn (Cerebralganglion) vereinigen. Unmittelbar unter der Körperoberfläche gehen die Kommissuren in einen peripheren Nervenplexus über ( Nervensystem I ). An Sinnesorganen finden sich im allgemeinen freie Nervenendigungen und primäre Sinneszellen, bei freilebenden Arten und den ebenfalls freilebenden Larven parasitischer Formen Pigmentbecherocellen und in einigen Fällen auch Statocysten. In geradezu verblüffendem Gegensatz zu dieser einfachen Grundorganisation der Plattwürmer steht ein hochkomplizierter und zudem umfangreicher Geschlechtsapparat (Geschlechtsorgane [Abb.]). Er ist fast immer zwittrig (Proterandrie) und sichert in jedem Fall eine innere Besamung mit meist wechselseitiger Begattung. Autokopulation ist von Bandwürmern bekannt. Während die Hoden noch verhältnismäßig einfach gebaut sind, zeigt das Ovarium (Ovar) eine Tendenz zur heterozellulären Aufteilung in einen Keimstock (Germarium) und einen Dotterstock (Vitellarium). Die Spermien sind aflagellat oder modifiziert und dann biflagellat. Nur die Spermien der Nemertodermatida sind monoflagellat und ähneln dem Grundmuster der Metazoenspermien. Neben Oviparie findet sich Viviparie, so bei Bandwürmern und einigen Monogenea und Digenea. Ovoviviparie kommt bei Bandwürmern, z.B. den Cyclophyllidea, vor. Ungeschlechtliche Fortpflanzung in Form von Architomie ist z.B. von Tricladida und der Landplanarie Bipalium, Paratomie von Microstomum und Paratomella bekannt. Die parasitischen Saug- und Bandwürmer sind durch einen, nicht selten mehrfachen Wirtswechsel (Parasitismus), die Saugwürmer und unter den Bandwürmern z.B. Echinococcus zudem durch einen Generationswechsel gekennzeichnet. – Die Entwicklung beginnt im allgemeinen mit einer typischen Spiralquartett-4d-Furchung (Spiralfurchung), die aber als Duettfurchung (Acoela) oder Blastomerenanarchie (Tricladida) beachtliche Abwandlungen erfahren kann, und wird ohne Metamorphose oder über besondere Larvenstadien fortgesetzt. Bei den ursprünglichen Plattwürmern sind die Larven trochophoraähnlich (Trochophora), auch sonst in den meisten Fällen freischwimmend und bewimpert: Müllersche Larve, Goettesche Larve, Oncomiracidium, Lycophora-Larve, Coracidium, Miracidium, Cotylocidium. Bei den Bandwürmern und den meisten Saugwürmern werden 2–3 Larvenstadien durchlaufen. Acoelomata, Archicoelomatentheorie, Archoophora, Aspidobothrea, Cercomeromorpha, Macrostomida, Neoophora, Polycladida; ü Plattwürmer .

D.Z.

Lit.: Ax, P: Das Phylogenetische System. Stuttgart 1984. Ax, P.: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Stuttgart 1995. Ax, P.: Das System der Metazoa. Band III. Heidelberg 2001. Odening, K. u.a.: Kaestner – Lehrbuch der speziellen Zoologie I/2. Heidelberg 51993. Siewing, R.: Lehrbuch der Zoologie. Bd. 2, Systematik. Stuttgart 31985. Westheide, W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart 1996.



Plattwürmer

Phylogenetischer Stammbaum der Plathelminthes. Apomorphien: [1] Ersatz von Geweben während Entwicklung, Wachstum und Regeneration durch Stammzellen (Neoblasten). [2] Fast immer lumenloses Darmsystem. [3] Dorsales, unpaares Protonephridialsystem, bestehend aus einem am Hinterende beginnenden und dort ausmündenden Protonephridialkanal, der bis über das Gehirn nach vorne reicht und seitlich Terminalorgane mit einer zweigeißeligen Cyrtocyte und einer Kanalzelle trägt. [4] Echte Rhabditen. [5] Flagellen-Axonem in den zweigeißeligen Spermien mit einem 9×2+1-Muster. [6] Ektolecithale Eier und heterozelluläre weibliche Gonade (Germarium, Vitellarium oder Ovovitellarium). [7] Abwurf der larvalen, bewimperten Epidermis beim Eindringen in den 1. Wirt. Aufbau einer sekundären Neodermis durch Neoblasten aus dem Parenchym. Reuse der Protonephridien aus Terminalzelle und 1. Kanalzelle aufgebaut. [8] Mollusk als 1. Wirt. Andere überzeugende Apomorphien sind nicht bekannt. [9] Mit sichelförmigen Häkchen am Hinterende. [10] Darm fehlt in allen Entwicklungsstadien. Verändert nach Westheide/Rieger 1996.

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