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Lexikon der Biologie: Rangordnung

Rangordnung, soziale Hierarchie, Dominanzhierarchie, die Ausbildung von sozialen Unterschieden zwischen den Individuen einer Gruppe von Tieren oder Menschen, die durch Dominanz- (Dominanz) und Unterlegenheits-Verhältnisse (Subordination; Demutsgebärde, Hemmlaut) gekennzeichnet sind (biologische Rangordnung). Entgegen früheren Auffassungen setzt die soziale Rangordnung nicht die Fähigkeit zum individuellen Erkennen (Wiedererkennen) des Partners voraus, da Tiere wie Menschen sich auch an Signalen, die etwas über die Kampfstärke eines Gegners aussagen (z.B. die Größe eines Geweihs), orientieren können, ohne sich an etwaige frühere Interaktionen erinnern zu müssen. Das Leben in einem individualisierten Verband ist somit keine notwendige Voraussetzung für das Entstehen einer Dominanzhierarchie. Rangordnungen sind von zahlreichen gruppenlebenden Säugetieren, Vögeln, Reptilien, Fischen und auch sozialen Insekten bekannt. Gelegentlich wird der Begriff auch auf Dominanzverhältnisse in Paaren angewandt (Paarbindung), etwa Vögeln in der Brutzeit (brüten), wenngleich bei vielen paarlebenden Arten keine klaren Dominanzbeziehungen zwischen den Geschlechtern bestehen („Co-Dominanz“). – Die Rangordnungsstruktur kann sehr unterschiedlich sein. Im einfachsten Fall kann ein einzelnes Individuum (oder ein Paar) alle übrigen Gruppenmitglieder dominieren. Häufiger als eine solche Zweiteilung in „Herrscher“ und „Beherrschte“ sind abgestufte Rangordnungen, bei denen die jeweilige Rangposition jedes Individuums mit den Buchstaben des griechischen Alphabets bezeichnet wird: Dem ranghöchsten Alphatier folgt das Betatier usw., das rangtiefste Mitglied der Gruppe wird Omegatier genannt. Sind sämtliche Rangbeziehungen in der Gruppe transitiv (wenn A dominant über B ist und B über C, dann ist A auch über C dominant), entsteht eine lineare Hierarchie. Vor allem in größeren Gruppen treten häufig aber auch nicht transitive Rangbeziehungen auf (C ist dominant über A); in solchen Fällen ist die Hierarchie nicht linear. Das Phänomen einer abgestuften Rangordnung in Tiergesellschaften wurde erstmals 1922 von T. Schjelderup-Ebbe als Hackordnung bei Haushühnern beschrieben. Eine Hackordnung (bei Wölfen [ vgl. Abb. ] und anderen Säugetieren spricht man auch von einer Beißordnung) ist eine Form aggressiver Dominanz (Aggression, Dominanzverhalten, Drohverhalten, Imponierverhalten, Konfliktverhalten). Genügen subtile Signale (Status-Signal), um Statusunterschiede deutlich zu machen (oft nur submissive Signale des Unterlegenen), spricht man von formaler oder formalisierter Dominanz. Operational werden Dominanzbeziehungen über die Häufigkeit und Richtung agonistischer Interaktionen (aggressives und submissives Verhalten; agonistisches Verhalten) definiert und nicht über den privilegierten Zugang zu bestimmten Ressourcen oder über andere Verhaltensweisen, die oft, aber keineswegs zwingend mit Dominanz korrelieren (Dominanz-Konzept). Zugang zu Ressourcen ist vielfach kontextabhängig und kann mit dem Funktionskreis des Verhaltens wechseln (z.B. kann ein Individuum bevorzugten Zugang zum Futter haben, vom Zugang zu anderen Ressourcen jedoch ausgeschlossen werden). Ob und gegebenenfalls wie gut Variablen wie der Zugang zu Ressourcen (und damit unter Umständen der Fortpflanzungserfolg von Individuen) oder Verhaltensmuster wie Aggressivität oder die Aufmerksamkeitsstruktur einer Gruppe mit Dominanz korrelieren, ist eine jeweils empirisch zu klärende Frage (vielfach besitzen ranghohe Individuen sowohl im übertragenen wie im wörtlichen Sinn ein „hohes Ansehen“. Im Zentrum der Aufmerksamkeit stehen gerade bei Primaten jedoch vielfach auch Individuen, die keinen hohen (Dominanz-)Rang haben, wie z.B. Jungtiere oder sexuell attraktive Weibchen. Sind agonistische Interaktionen strikt asymmetrisch, spricht man von einer „despotischen“ Beziehung (Despotismus), sind sie – mehr oder weniger – symmetrisch, von einer eher „egalitären“ Beziehung. Der Eindruck einer symmetrischen und damit weitgehend egalitären Beziehung kann aber auch durch Rangwechsel vorgetäuscht werden. Despotische Hierarchien bei Primaten (Affen, Menschenaffen, Mensch) sind meist streng formalisiert und darüber hinaus nepotistisch: Der Rang der Nachkommen (oft der Töchter, bei manchen Arten aber auch der der Söhne) hängt von ihrer sozialen Herkunft (dem Rang eines oder beider Elternteile) ab. Vermutungen, daß sexuell attraktive Weibchen, die sich mit ranghohen Männchen paaren, oder Weibchen, die Junge haben, in der Hierarchie aufsteigen, haben sich bei nichtmenschlichen Primaten dagegen nicht bestätigt (bedingter Rang, Grundrang). Das Gegenstück zu nepotistischen Hierarchien (die man außer von Primaten auch von den afrikanischen Tüpfel-Hyänen kennt) sind meist weniger formalisierte und oft instabilere „individualistische“ Hierarchien, bei denen der Rang des Individuums allein von „intrinsischen“ Faktoren (Stärke, gegebenenfalls Intelligenz) abhängt. – Der adaptive Hintergrund für die Evolution von Rangordnungen ( vgl. Infobox ) sind Konflikte um Ressourcen wie Nahrung, sichere Schlaf- und Brutplätze, Geschlechtspartner (genauer: befruchtungsfähige Eizellen), aber auch Hilfe bei der Aufzucht der Jungen (kooperative Brutpflege). Da sich Männchen und Weibchen hinsichtlich der ihren Fortpflanzungserfolg limitierenden Ressourcen unterscheiden (Weibchen: Nahrung; Männchen: befruchtungsfähige Eizellen), wird zumeist zwischen männlichen und weiblichen Rangordnungen getrennt. Rangbeziehungen existieren jedoch vielfach auch zwischen den Geschlechtern. Bei zahlreichen Säugetieren mit einem ausgeprägten Sexualdimorphismus wie Pavianen oder Schimpansen sind (erwachsene) Männchen grundsätzlich dominant über Weibchen, während bei vielen Arten mit einem geringeren Sexualdimorphismus (z.B. Rhesusaffen) zumindest ranghohe Weibchen auch Männchen dominieren können. Weibliche Dominanz ist bei Säugetieren die Ausnahme und bisher nur für Tüpfelhyänen, zahlreiche Lemuren und – in Grenzen – Bonobos belegt. – Humanethologische Untersuchungen zur Ausbildung von Rangordnungsstrukturen wurden vielfach an Kindergruppen durchgeführt (Humanethologie). Dabei zeigte sich, daß ranghohe Kinder in Spielgruppen (Peer) zwar über ein gewisses Maß an Bereitschaft zu aggressiven Auseinandersetzungen verfügen, sich aber auch durch Kreativität auszeichnen, häufig Initiatoren von Spielen sind, Aktivitäten organisieren und bestimmen, schlichtend eingreifen, Kinder, die im Rang unter ihnen stehen, unterstützen und verteidigen usw. Es haben sich auch geschlechtstypische Unterschiede herauskristallisiert (geschlechtstypische Verhaltensweisen): Jungen tragen ihre Rangordnung durch Imponieren, Drohen, gegebenenfalls auch durch Handgreiflichkeiten aus (Bully-Verhalten), wodurch sich nach kurzer Zeit eine auf aggressiver Dominanz beruhende Rangordnung innerhalb der Gruppe einstellt, die – einmal etabliert – recht stabil bleibt. Die Festlegung der Rangordnung innerhalb von Mädchengruppen ist weniger körperlich. Vielmehr wird die Hierarchie durch Kritisieren, Verweigern der Gefolgschaft, Geben von Ratschlägen, Hinwegsetzen über Anordnungen, Rückzug aus Aktivitäten, Herabsetzen anderer usw. erreicht, also mittels indirekter Strategien. Die Rangfestlegung dieser Geltungshierarchie ist bedeutend komplizierter als bei Jungen, schwerer durchschaubar und weniger klar geregelt. Sie erweist sich als instabiler und konfliktanfälliger als die Dominanzhierarchie innerhalb von Jungengruppen. Treffen Dominanz- und Geltungshierarchie in gemischtgeschlechtlichen Spielgruppen aufeinander, setzen sich Strategien der Dominanzhierarchie durch. aggressive soziale Exploration, Dominanzsexualität, Rangmimikry.

A.P./E.K.



Rangordnung

Viele Gruppen sind hierarchisch organisiert; so das Wolfsrudel. Begegnen sich zwei Rudelgenossen, so kann man den Ranghöheren daran erkennen, daß er – im Gegensatz zum Unterlegenen – den Schwanz aufstellt.

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