Verdauung, 1) Digestion, enzymatische Spaltung von Kohlenhydraten, Fetten, Proteinen (Eiweißen) (Nahrungsmittel), zum Teil auch Nucleinsäuren, innerhalb oder außerhalb der Zelle in resorbierbare bzw. in der Zelle in deren Intermediär-Stoffwechsel eingehende Bruchstücke. Alle Enzyme (Verdauungsenzyme; vgl. Infobox 1 ), die diese Nahrungsaufbereitung katalysieren, zählen zur Gruppe der Hydrolasen. Sie sind verschiedenen Darmparasiten, die in einem Verdauungsmilieu leben und in der Regel sekundär darmlos sind, verlorengegangen. Die entsprechenden Verdauungsenzyme werden auch von „fleischfressenden Pflanzen“ (Venusfliegenfalle, Sonnentau und andere carnivore Pflanzen [Farbtafel]) produziert (Digestionsdrüsen). Zur Verdauung der wasserunlöslichen Fette und deren Resorption werden Emulgatoren als Emulsionen und Micellen bildende Hilfsstoffe benötigt. – Die phylogenetisch älteste Form der Verdauung ist die intrazelluläre Verdauung ( vgl. Infobox 2 ) in Nahrungsvakuolen (Endocytose; Amöben, Pantoffeltierchen; Endosymbiose ), wie sie ausschließlich bei Protozoen (Einzeller) und Schwämmen vorkommt (Cyclose). Die in den entsprechenden Zellen vorhandenen Lysosomen erfüllen hier ihre ursprüngliche Rolle als Verdauungs-Organelle, indem sie mit der Nahrungsvakuole zu Verdauungsvakuolen verschmelzen und einen Satz von spezifischen, im sauren pH-Optimum (pH-Wert) arbeitenden Hydrolasen entlassen. Bereits bei Hohltieren wird ihre alleinige Verdauungsfunktion durch die Sekretion von Enzymen in Hohlräume ergänzt. Mit der Ausbildung von Darmrohren (Darm) wird eine spezialisierte Form der Verdauung – außerhalb der Zelle: extrazelluläre Verdauung – erreicht. Die einzelnen Verdauungsschritte werden auf diese Weise zeitlich geordnet und sind an bestimmte Darmabschnitte gebunden, in welche die Produkte von „Hilfsorganen“ der Verdauung (Leber, Pankreas, Mitteldarmdrüsen) sezerniert werden können. Neben der extrazellulären Verdauung wird bei vielen Tieren die ursprüngliche intrazelluläre Verdauung beibehalten (viele Plattwürmer) oder sekundär neu erworben (z.B. Lanzettfischchen; Schädellose). Eine besondere Form der extrazellulären Verdauung ist die u.a. bei Spinnentieren, Seesternen und verschiedenen Insekten (z.B. Laufkäfer) und Insektenlarven vorkommende extraintestinale Verdauung ( vgl. Infobox 3 ), bei der über die Beute ergossene oder in sie hinein injizierte Verdauungssäfte die Nahrung verflüssigen und in dieser vorverdauten Form zur Aufnahme bereit machen. Die Endverdauung erfolgt dann intraintestinal (extra- oder/und intrazellulär). Die Enzyme der extrazellulären Verdauung arbeiten – was die späteren Verdauungsschritte betrifft – generell im alkalischen Milieu (und unterscheiden sich damit von den lysosomalen Enzymen). Bei Wirbeltieren ist – im Gegensatz zu den Wirbellosen – eine Anfangsverdauung im sauren Milieu die Regel. Verschiedene Stachelhäuter und Weichtiere scheiden allerdings zum Teil starke Säuren aus, um damit die Kalk-Schalen (Kalk) ihrer Opfer aufzulösen. Innerhalb der einzelnen Etappen der Verdauung ( vgl. Tab. ) gibt es zahlreiche morphologische und physiologische Anpassungen ( Verdauung I ). Am Ort der Nahrungsaufnahme dienen oft spezifisch ausgebildete Mundwerkzeuge (Mund) zum Zerkleinern (Kauapparat) oder Aufsaugen der Nahrung. In den Mundraum sezernierter Speichel (Speicheldrüsen) macht zerkleinerte Nahrung gleitfähig, enthält aber auch zum Teil Verdauungsenzyme (Amylase) und Gifte. Der sich anschließende Oesophagus („Speiseröhre“) kann zu einem Kropf differenziert sein oder als riesige Gärkammer symbiontische Mikroorganismen beherbergen (Pansensymbiose). Vögel sezernieren Amylasen in den Kropf, Amphibien Protease-Zymogene, die im sauren Milieu des Magens aktiviert werden. Im Magen selbst trifft man bei verschiedenen Gliederfüßern komplizierte sklerotisierte und chitinhaltige Zähne an (Kaumagen; Proventriculus, Insekten [Abb.], Malacostraca). Wegen ihrer ektodermalen Herkunft werden sie bei allfälligen Häutungen mitgehäutet. Entsprechende Zerkleinerungseinrichtungen schaffen sich Vögel, verschiedene Fische und Krokodile über die Aufnahme von Sand oder Steinchen (Muskelmagen). Der Mageninhalt von Wirbeltieren und Mensch ist stark salzsauer, was zum einen der Sterilisation des Nahrungsbreies, zum anderen der Aktivierung der entweder am Ort oder schon vorher sezernierten Zymogene dient. Nahrungsproteine, die bei diesen sauren pH-Werten denaturiert (Denaturierung) werden, sind leichter verdaulich als in nativem Zustand. Die Produktion von Salzsäure (z.B. in den Belegzellen) wird von den Hormonen Gastrin und Sekretin (gastrointestinale Hormone [Tab.]) geregelt, des weiteren spielen Serotonin und eine Reihe von Neuropeptiden eine Rolle, die über Vagusreize (Vagus) zentralnervös die Sekretion von Magensäure (Magensaft) beeinflussen und wahrscheinlich eine Schutzfunktion bei Streß-induziertem Ulcus (Gastritis, Helicobacter) besitzen. Die bekannte Tatsache, daß die Magensaftsekretion wie auch die Sekretion von Pankreasenzymen von psychischen Faktoren mit abhängt, kann über die Wirkung von Neuropeptiden erklärt werden. Darüber hinaus sind in den letzten Jahren mindestens 19 verschiedene endokrine Zelltypen im Verdauungsapparat der Wirbeltiere entdeckt worden, die eine Fülle von verschiedenen Neuropeptiden sezernieren und bei zahlreichen Krankheitsbildern verändert erscheinen. Diese „gastro-entero-pankreatischen“ endokrinen Zellen werden auch als „diffuses endokrines epitheliales Organ“ bezeichnet und gehören zusammen mit Zellen des Hypothalamus, der Hypophyse, Pinealdrüse (Epiphyse), Nebenschilddrüse, Placentazellen (Placenta), Pankreas-Inselzellen (Langerhanssche Inseln), Zellen der Lunge, des Nebennierenmarks (Nebenniere), des Sympathikus und der Melanoblasten zum sog. Apud-System (Amin precursor uptake and decarboxylation-system). Als Schutz vor Selbstverdauung (Autolyse) des Magens dient eine Glykokalyx, die u.a. oberflächenaktive Phospholipide enthält. Deren Bildung wird durch Prostaglandine angeregt. Die absorptive Fähigkeit der Magen-Schleimhaut ist gering und beschränkt sich auf lipidlösliche Stoffe, wie Ethanol, der in größeren Mengen bereits im Magen resorbiert wird. Muscheln und einige Schnecken besitzen in ihrem Magen mit dem Kristallstiel eine sehr eigentümliche Einrichtung der Enzymproduktion (besonders Amylasen und Lipasen; aber auch Chitinasen sind in dem gallertigen Enzymträger nachgewiesen worden). Ein kompliziertes Kanalsystem ist an den rotierenden Kristallstiel angeschlossen und sorgt mittels Flimmerhaarbewegung (Cilien) für An- und Abtransport der Nahrungspartikel. Der nächste Abschnitt des Verdauungssystems – je nach Vorkommen als Mitteldarm oder Dünndarm bezeichnet – ist funktionell dadurch gekennzeichnet, daß Hilfsorgane der Verdauung hier ihre Sekrete entleeren und zum Teil auch schon resorbierbares Material aufnehmen. Derartige Hilfsorgane sind Mitteldarmdrüsen, Leber (Galle) und Pankreas (Bauchspeicheldrüse). Besonders gut untersucht ist die Verdauungstätigkeit des Pankreas, dessen azinöse Zellen (azinöse Drüse) etwa 20 Enzyme, größtenteils in Form von Zymogenen, produzieren. Ihre Ausschüttung wird durch Acetylcholin (Parasympathikus) oder Cholecystokinin stimuliert. Daneben sind mindestens 6 Klassen von Zellmembran-Rezeptortypen (Membran) an den azinösen Zellen vorhanden, die im wesentlichen auf Neuropeptide (Substanz P, vasoaktives Intestinal-Polypeptid und andere; Neuropeptide [Tab.], gastrointestinale Hormone [Tab.]) ansprechen. Die Retention der Zymogengranula steht ferner unter der Kontrolle von Steroidhormonen (Glucocorticoide, Östrogene), die zusammen mit Somatostatin eine im einzelnen noch nicht genau bekannte Hemmung auf die Sekretion ausüben. Eine weitere Eigentümlichkeit des Mitteldarms ist schließlich die peritrophische Membran, wie sie bei zahlreichen Gliedertieren und anderen Wirbellosen vorkommt. Im hinteren Bereich des Mitteldarm-Dünndarm-Komplexes (Intestinum der Wirbeltiere) liegt der Ort der Endverdauung und Resorption. Demgemäß imponiert er insbesondere bei Wirbeltieren durch eine starke Oberflächenvergrößerung (Darm). In die im wesentlichen aus Mucopolysacchariden bestehende Glykokalyx sind sog. intrinsische Verdauungsenzyme geordnet eingelagert (unter ihnen die Trypsinogen aktivierende Enteropeptidase, früher fälschlich als Enterokinase bezeichnet). Auch die pankreatischen Zymogene werden locker auf der Oberfläche der Glykokalyx gebunden. Endverdauung und Resorption liegen daher räumlich direkt nebeneinander. Für die Resorption der wasserlöslichen Endprodukte der Verdauung (Kohlenhydrate und Proteine) sorgen aktive und passive Transportprozesse (aktiver Transport, passiver Transport; Diffusion, Membrantransport), wobei erstere bei Wirbeltieren größere Bedeutung erlangen als bei Wirbellosen. – Kohlenhydrate werden nahezu ausschließlich als Monosaccharide resorbiert, entweder über einen Na⁺-abhängigen (Natrium) Carrier-Transport (u.a. Glucose und Galactose; Carrier, Glucose-Translokatoren) oder durch Diffusion (Mannose, Pentose) bzw. erleichterte Diffusion (Fructose). – Proteine werden gespalten und bevorzugt als Dipeptide und Tripeptide, aber auch als Aminosäuren resorbiert. Bei Wirbeltieren sind dabei 6 stereospezifische, Na⁺-abhängige und -unabhängige aktive Transportsysteme nachgewiesen worden (1. neutrale Aminosäuren: Valin, Phenylalanin, Alanin; 2. basische [kationische] Aminosäuren: Arginin, Cystein, Lysin, Ornithin; 3. Iminosäuren und Glycin: Prolin, Hydroxyprolin, Glycin; 4. saure [anionische] Aminosäuren: Glutaminsäure, Asparaginsäure; 5. β-Aminosäuren: β-Alanin, Taurin; 6. Aminosäurenaustauscher, die basische und neutrale Aminosäuren transportieren). Bei der Resorption von Aminosäuren der gleichen Gruppe spielen kompetitive Effekte (Hemmung und Förderung) eine Rolle. Bei Neugeborenen (und in geringem Umfang auch bei Erwachsenen) werden auch ungespaltene Proteine durch Pinocytose resorbiert und finden sich als mütterliche Globuline im Blutplasma, was mit einer Unterstützung des noch nicht voll funktionsfähigen Immunsystems zu erklären ist. Auch beim Erwachsenen ist diese Art der Absorption von immunologischer Bedeutung, da sie zu Sensibilisierung und Überempfindlichkeit (Überempfindlichkeitsreaktionen) führen kann. – Die Resorption der Fette erfordert einen besonderen Modus: Nur kurz- und mittelkettige Fettsäuren können direkt über Diffusionsprozesse resorbiert werden. Die übrigen Lipide werden nach ihrer Spaltung als einfache oder gemischte Micellen (Membranproteine [Abb.]) je nach Art des Emulgators und der zu resorbierenden Lipidbruchstücke am Mikrovillisaum des Darmepithels in noch nicht eindeutig geklärter Weise in die Zelle aufgenommen, anschließend zu körpereigenen Lipiden resynthetisiert (wobei zumindest die Gallensäuren und deren Derivate einem enterohepatischen Kreislauf unterliegen; Leber), durch Bindung an Proteine in die Transportform der Lipoproteine (Chylomikronen und VLDL [very low density lipoproteins]; Lipoproteine [Tab.]) gebracht und über das Lymphgefäßsystem (Lymphe) und den Ductus thoracicus (Brustlymphgang) ins Blut transportiert. Das vermehrte Auftreten von Lipoproteinen im Blut nach einer fetthaltigen Kost (Lipoproteinmetabolismus [Abb.]) macht sich durch eine Trübung des Plasmas bemerkbar und wird als Verdauungshyperlipämie (Hyperlipoproteinämie) bezeichnet. Mit der Resorption der Lipide werden auch die fettlöslichen Vitamine in den Körper aufgenommen; zum Teil werden sie mit den Chylomikronen transportiert. Für das Vitamin B₁₂ (Cobalamin) aus der Gruppe der wasserlöslichen Vitamine, die im übrigen durch Diffusion resorbiert werden, bedarf es der Anwesenheit des sog. Intrinsic factors, der von den Belegzellen des Magens sezerniert wird. Wasser und Salze werden gemäß der im Darmlumen und im Gewebe herrschenden osmotischen Verhältnisse (Osmose) nach beiden Richtungen transportiert (besonders im Dünndarm und anschließenden Bereich des Dickdarms), so daß der Darminhalt plasmaisoton (isotonisch) gehalten werden kann. Im Enddarm werden die unverdaulichen Nahrungsreste für die Ausscheidung vorbereitet (Defäkation). Neben den Wirbeltieren – und in noch stärkerem Ausmaß als diese – gewinnen Insekten an dieser Stelle den größten Teil des Wassers aus dem bisher dünnflüssigen Verdauungsbrei zurück (Exkretionsorgane, Exkretion). Bei ihnen, wie auch bei anderen Wirbellosen, ist der Enddarm ektodermaler Herkunft und somit von einer Cuticula ausgekleidet. Auf diese Weise wird verhindert, daß zur Ausscheidung bestimmte Stoffe (auch Gifte), die sich durch die Eindickung des Kots in unter Umständen hohen Konzentrationen hier anreichern, wieder in die den Darm umspülende Hämolymphe und damit zurück in den Körper gelangen können. Ohne verschiedene symbiontische Mikroorganismen (Darmflora) könnte das große Angebot an pflanzlicher Nahrung mit der β-glykosidischen Struktur der Cellulose ( Kohlenhydrate II ) nur höchst unzureichend genutzt werden, da das celluloseverdauende System (Cellulase, Cellobiase) bei Wirbeltieren überhaupt nicht, bei Wirbellosen selten komplett vorhanden ist. Fast immer wirken bei Pflanzenfressern Endosymbionten (Endosymbiose) an der Verdauung mit, die entweder eine Nahrungsfermentierung vor der Endverdauung (Pansensymbiose, Termiten) oder nach der Hauptverdauung (Blinddarm, Blinddarmkot, Coecotrophie) bewerkstelligen. Ferner werden von Mikroorganismen sezernierte Enzyme zur Cellulosespaltung als „Hilfsenzyme“ in Anspruch genommen. Auch die Kultivierung verschiedener cellulolytischer Pilze von Termiten und Holzwespen dient neben der Proteinversorgung diesem Zweck (Pilzgärten). Bernard (C.), Biochemie (Geschichte der), Darm (Farbtafel), Fettstoffwechsel, Gmelin (L.), Haller (A. von), Kohlenhydrat-Malabsorption, Kohlenhydratstoffwechsel, Metschnikow (I.I.), Organsystem, Pawlow (I.P.), Proteinstoffwechsel; Verdauung II Verdauung III , Wirbeltiere I . 2) der Verdau.

K.-G.C./L.W.