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Lexikon der Biologie: Australopithecinen

Australopithecinen [von *australo –, griech. pithēkos = Affe], Australopithecinae, Praehomininae, vielgestaltige Gruppe fossiler "Vormenschen", die vor 4 bis 1 Millionen Jahren in Afrika lebten. Namengebend ist die 1924 anhand eines kindlichen Schädels aus Taung (Südafrika) von R.A. Dart beschriebene Art Australopithecus africanus ( vgl. Infobox und vgl. Abb. ). Wichtigstes Merkmal, das die Australopithecinen als Hominidae (Menschenartige) ausweist und in die Stammlinie des Menschen (Homo) stellt ( vgl. Abb. ), ist der mit Umkonstruktionen im Skelett verbundene aufrechte Gang. Die zweibeinige Fortbewegung (Bipedie) ist aufgrund anatomischer Merkmale (Lage des Hinterhauptsloches am Schädel [Hinterhauptsbein, Schädel], Bau des Beckens [Beckengürtel] und der Oberschenkelknochen [Femur]) zu erschließen und in Laetoli (Tansania) durch Fußspuren in erhärteter Vulkanasche dokumentiert. Weitere Übereinstimmungen mit Homo bestehen im Gebiß, in dem die Backenzähne beider Kieferhälften nicht wie bei rezenten Menschenaffen parallel zueinander stehen, sondern zumindest einen kleinen Bogen bilden (Ausnahme: Australopithecus anamensis). Auch waren die Eckzähne nicht wie bei heutigen Menschenaffen auffallend groß, sondern ähnlich proportioniert wie Schneidezähne und vordere Backenzähne. In Verbindung damit steht die weitgehende bis vollständige Reduktion der Affenlücke zwischen äußerem Schneidezahn und Eckzahn im Ober-Kiefer, die bei Menschenaffen zur Aufnahme des vergrößerten unteren Eckzahns dient. Unterschiede zu Homo bestehen hingegen im geringeren Hirnvolumen (im allgemeinen unter 500 cm3; bei Homo meist über 600 cm3), und die Backenzähne waren relativ zu den Eckzähnen und Schneidezähnen größer.
Fundorte ( vgl. Infobox ): Australopithecinen sind nur aus Afrika bekannt. Ein Schwerpunkt ihres nachgewiesenen Vorkommens liegt in Südafrika, wo sie zusammen mit den Überresten anderer Säugetiere aus Kalksteinhöhlen geborgen wurden. Wahrscheinlich gehen diese Knochenansammlungen auf Hyänen, Leoparden und andere carnivore Tiere (in Taung vermutlich auch Greifvögel) zurück, die sie zusammentrugen oder an Fraßplätzen fallen ließen, von wo sie in Höhlen und Dolinen eingeschwemmt wurden. Die südafrikanischen Funde liegen in zementartig verhärteter Kalkbrekzie; ihr Alter läßt sich nur biostratigraphisch, durch Vergleich mit Leitfossilien datierbarer Fundstätten, abschätzen. Als Höhle mit den ältesten Fossilien galt bislang Makapansgat (2,8 Millionen Jahre), als jüngste Swartkrans (1,8–1 Millionen Jahre). Ein 1998 in Sterkfontein geborgener Australopithecine (StW 573) soll sogar 3,5 Millionen Jahre alt sein. – Der zweite Schwerpunkt nachweisbaren Vorkommens liegt im Bereich des Ostafrikanischen Grabenbruches, wo Vulkanismus, tektonische Bewegungen und Erosion ideale Bedingungen sowohl für Fossilisation wie für Freilegung von Fossilien bieten. Die wichtigsten Fundstätten befinden sich in Tansania (Olduvai, Laetoli), Kenia (Koobi Fora, Nariokotome am Turkana See) und Äthiopien (Hadar in der Afar/Awash-Region; Afar, Omo). Oft lassen vulkanische Aschelagen eine absolute Altersbestimmung zu, so daß zumindest das Höchst- oder Mindestalter einer fossilführenden Schicht angegeben werden kann (unter anderem Kalium-Argon-Methode, Paläomagnetismus; Geochronologie). Neben Süd- und Nordostafrika besiedelten Australopithecinen aber weitere Gebiete Afrikas, wie ein Einzelfund aus dem Tschad (Wadi Bahr el Ghazal), 2500 km westlich des Grabenbruchs, sowie Funde um den Malawi-See, aus dem "Korridor" zwischen Nordost- und Südafrika, beweisen. Daß Hemanthropus peii (Hemanthropus) aus China sowie Meganthropus palaeojavanicus und Meganthropus dubius (Meganthropus) aus Java zu den Australopithecinen gehören, wird heute bestritten.
Systematik: Zu den Australopithecinen werden unterschiedlich viele Arten gerechnet – je nachdem, ob abweichende Fossilfunde als Angehörige einer vielgestaltigen Art, eigener Spezies oder sogar Gattungen aufgefaßt werden (neben Australopithecus unter anderem Ardipithecus, Paranthropus, Paraustralopithecus, Plesianthropus, Zinjanthropus). Ferner spielt eine Rolle, ob unterschiedlich gestaltete Fossilien aufeinanderfolgender Zeitalter als Angehörige einer einzigen Art (evolutionäre Art) angesehen werden oder aber als eigenständige, durch Artspaltung hervorgegangene evolutionäre Linien (Artbildung). Aber selbst dann, wenn Fossilien einer einzigen evolutionären Art zugeordnet werden, werden für sie oftmals eigene Artnamen beibehalten (Chronospezies), was eine Arten-Vielfalt vortäuscht. Die phylogenetischen Beziehungen der Australopithecinen untereinander werden kontrovers diskutiert, ebenso die Frage, welche Art oder Artengruppe der Australopithecinen das Schwestertaxon zum Menschen i. e. S. (Homo) ist. Unbestritten ist, daß es zwei Entwicklungsrichtungen der Australopithecinen gegeben hat. Auf der einen Seite stehen Formen, deren vergleichsweise leicht gebaute Schädel und Unterkiefer auf eine gemischte pflanzliche und tierische Ernährungsweise hindeuten. Man kann sie im weitesten Sinne als "gracile" Australopithecinen zusammenfassen (ursprünglich geprägt für Australopithecus africanus). Die auf der Schädelrückseite liegenden Partien des Schläfenmuskels waren eher waagerecht angeordnet, womit sie Zugkräften widerstehen konnten, wie sie beim Abreißen von Nahrungsteilen auftreten. Die wichtigsten gracilen Arten sind Australopithecus afarensis aus Nordostafrika ( vgl. Abb. ) und Australopithecus africanus aus Südafrika ( vgl. Infobox ). Hinzu kommen drei aufgrund weniger, zum Teil sehr fragmentarischer Reste als eigene Arten beschriebene Funde: Ardipithecus (Australopithecus) ramidus, mit 4,4 Millionen Jahren der bislang älteste Australopithecine, ferner Australopithecus anamensis und Australopithecus bahrelghazali. – Zu dem südafrikanischen Australopithecus africanus wird heute eine Reihe von Fossilien gerechnet, die ursprünglich als eigene Arten beschrieben wurden (z. B. Plesianthropus transvaalensis). Australopithecus afarensis unterscheidet sich vom geologisch jüngeren Australopithecus africanus unter anderem durch geringere Molarisierung und relative Größe der vorderen Backenzähne, grazilere Unterkiefer sowie eine (noch) deutlich vorhandene Affenlücke. Anatomische Untersuchungen deuten darauf hin, daß Australopithecus africanus eine leicht abspreizbare große Zehe besaß und im Vergleich zu Australopithecus afarensis relativ längere Arme und kürzere Beine hatte. – Die zweite Gruppe der Australopithecinen umfaßt robuste Formen, so benannt nach dem knöchernen Scheitelkamm auf dem Schädel (als Ansatzfläche für die Kaumuskulatur), dem kräftigen Unterkiefer und den verbreiterten Backenzähnen (bis zu viermal größere Kaufläche als bei Homo). Der Kauapparat war zum Zermahlen harter und faseriger Pflanzenteile geeignet, womit sich diese Gruppe auch ökologisch deutlich von den gracilen Formen unterschied. Zu diesen "Nußknackertypen" zählen Australopithecus aethiopicus und Australopithecus boisei aus Nordostafrika sowie Australopithecus robustus aus Südafrika. Die genannten Arten folgen mit großer Überlappung auch zeitlich aufeinander, wobei die beiden nördlichen Arten deutlich robuster sind. Eine mit Australopithecus robustus verwandte südafrikanische Form wird von einigen Autoren als eigene Art, Australopithecus crassidens, unterschieden. Die robusten Australopithecinen werden zuweilen als eigene Gattung Paranthropus zusammengefaßt.
Phylogenetische Verwandtschaft, Evolutionsbiologie: Australopithecinen bilden zusammen mit Homo eine monophyletische Gruppe (Hominiden, Hominidae), deren Ursprünge mindestens 4,4 Millionen Jahre zurückreichen ( vgl. Abb. ). Als Schwestergruppe gelten die Schimpansen (2 rezente Arten und deren Stammart). Der aufrechte Gang der Hominiden wird als Anpassung an ein Leben in baumbestandener Savanne angesehen. Als Biotop werden insbesondere Wälder entlang von Flüssen und Seen diskutiert. Die Stammart der Australopithecinen dürfte von gracilem Typ gewesen sein. Die phylogenetischen Beziehungen zwischen Homo und den Australopithecinen werden kontrovers diskutiert ( vgl. Abb. ). Als Schwestergruppe oder direkte Vorfahren von Homo scheiden robuste Australopithecinen aus; sie repräsentieren einen ausgestorbenen, extrem an Pflanzennahrung spezialisierten Seitenzweig. Auslösend für ihre Entwicklung dürfte die zunehmende Trockenheit im ausgehenden Pliozän gewesen sein, verbunden mit dem Rückgang feuchter Regenwälder (eine ähnliche Anpassung an harte Pflanzennahrung gibt es bei Schweinen und Antilopen). Als Alternative hierzu wird die Evolution gracil gebliebener Formen gesehen, die sich möglicherweise mit Hilfe von Werkzeugen, flexiblen Verhaltensweisen und Kommunikation vielfältigere Nahrungsmöglichkeiten erschließen und in ressourcenreicheren, allerdings begrenzten ökologischen Arealen behaupten konnten. Aus dem Grundstock graciler Arten ging die menschliche Entwicklungslinie (Homo) hervor. Als eigenständige, neue Merkmale (Autapomorphien; Apomorphie) von Homo gelten unter anderem die gegenüber Australopithecinen kleineren Zähne und Kiefer, ein größeres Gehirnvolumen (mehr als 600 cm3), ein kalottenartig aufgewölbter Hirnschädel sowie die Fähigkeit zur Herstellung von Steinwerkzeugen. Die klare Abgrenzung beider Gattungen ist im Einzelfall problematisch (z. B. Gehirnvolumen von nur 510 cm3 für einen vermuteten Homo), und es ist sogar umstritten, ob einige gracile Formen zur Gattung Australopithecus oder zur Gattung Homo gehören. Bislang wurde noch kein gemeinsames zeitliches wie räumliches Vorkommen von Homo und einem gracilen Australopithecus nachgewiesen, was auf eine Verdrängung oder Ablösung graciler Typen durch Homo hinweist. Homo und robuste Australopithecinen kamen hingegen an einigen Lokalitäten (Swartkrans/Südafrika; Turkana-See, Malawi-See) nebeneinander als getrennte Arten vor. Homo habilis, Kromdraai, Leakey (M.D.), Leakey (R.E.F.), osteodontokeratische Kultur, Paläanthropologie, Tchadanthropus.

K.Re.

Lit.: Henke, W., Rothe, H.: Paläoanthropologie. Berlin 1994. Johanson, D., Edgar, B.: Lucy und ihre Kinder. Heidelberg, Berlin 1998. Johanson, D., Edey, M.: Lucy. Die Anfänge der Menschheit. München 1994.



1


2

Australopithecinen und Homo

1 Phylogenetisches Verwandtschaftsdiagramm (sog. Kladogramm), rekonstruiert auf Grundlage der Merkmalsverteilung bei 14 als gültig angesehenen Hominidenarten. Die Beziehung der Arten ist streng nach dem Schwestergruppenprinzip aufgelöst, hinzu kommen hypothetische Stammarten (leere Kreise). 2 Verwandtschaftsbeziehungen und geologisches Vorkommen derselben 14 Arten. In dieser Stammbaum-Darstellung werden einige Arten als mögliche Stammarten zugelassen, Fragezeichen deuten auf alternative Verwandtschaftsbeziehungen.




Australopithecinen

1 Schädel eines Australopithecus africanus aus Taung ("Kind von Taung"), Südafrika; 2 Schädel eines Australopithecus boisei ("Zinj" [OH 5]) aus Tansania




Australopithecinen

Schädelrekonstruktion 1 von Australopithecus afarensis, 2 von Australopithecus africanus (zum Vergleich punktierter Hirnschädelumriß eines Australopithecus habilis = Homo habilis)

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