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Lexikon der Biologie

Darm

Darm, Darmkanal, Darmtrakt, Intestinum, Enteron, sack- oder röhrenförmiges, mehr oder weniger differenziertes, bei verschiedenen (insbesondere parasitischen Gruppen) sekundär reduziertes Verdauungsorgan aller Metazoen (Metazoa). Die Anlage des Darmrohres ist einer der frühesten Schritte der Embryogenese (Farbtafel Embryonalentwicklung I–II), in dem sich im Verlauf der Gastrulation das Ektoderm der Blastula einstülpt und so den Urdarm mit dem zweiten Keimblatt (Entoderm; Keimblätter, Keimblätterbildung) bildet. Der physiologisch bedeutsame Umstand, daß das Darmlumen ein ins Tier verlegter Außenweltskanal ist, von dem aus Stoffe ins Körperinnere transportiert werden, erklärt sich aus dieser Invagination. Erst unter Vermittlung des dritten Keimblatts (Mesoderm) entstandene kontraktile Darmabschnitte (Sphinkter) separieren das Kanalsystem periodisch von der Außenwelt. Die Gastrulation führt zur Bildung eines Urmunds (Urmund) und damit zu einer primären Darmöffnung. Im weiteren Verlauf der Embryogenese bleibt der Urmund entweder als definierter Mund erhalten (Protostomier), oder er wird zum After (Anus; Deuterostomier). Die jeweils zweite Darmöffnung bildet sich dann erst später.
Die einfachsten Darmformen finden sich bei den Sackdärmen der Hohltiere. Sie erinnern mit nur einer Körperöffnung an den Zustand der Gastrula – zumindest bei den Polypen der Hydrozoa (z. B. dem Süßwasserpolypen Hydra). Eine Oberflächenvergrößerung dieses Sackdarms durch Gastraltaschenbildung (Gastraltaschen) ist bereits innerhalb der beiden anderen Gruppen der Nesseltiere, den Scyphozoen- (Scyphozoa) und Anthozoenpolypen (Anthozoa), zu beobachten und wird im weiteren Verlauf der Darmdifferenzierung zum bestimmenden Element. Strudelwürmer und Saugwürmer, die beiden großen Gruppen der Plattwürmer, sind ebenfalls noch nicht über das "Sackdarmstadium" hinausgelangt. Ihre Därme sind jedoch zunehmend komplizierter verästelt – von stabförmigen (rhabdocoelen) über dreiästige (triclade) bis zu feinverästelten (dendrocoelen) Typen – und besitzen demgemäß eine große Austauschfläche. Das Darmsystem hat bei großen Plattwürmern (z. B. Leberegel; Fasciola) ebenso wie schon bei großen Medusen nicht nur die Aufgabe der Verdauung von Nahrungspartikeln, sondern ist zugleich ein Verteilungssystem, das sich durch den ganzen Körper zieht. Man bezeichnet es wegen dieser Doppelfunktion als Gastrovaskularsystem. Andererseits kann bei den Plattwürmern der Darm mehr oder weniger stark reduziert sein, so etwa bei den acoelen Strudelwürmern (Acoela), deren "Darm" aus einer kompakten Zellmasse (ohne Lumen) besteht, extrem bei den Bandwürmern, die im Zusammenhang mit ihrer endoparasitischen Lebensweise völlig darmlos geworden sind und die vom Wirt vorverdaute Nahrung direkt über die dafür spezialisierte Körperoberfläche aufnehmen. – Bei Schnurwürmern und Fadenwürmern tritt erstmals ein After auf (wenn man von afterähnlichen Darmöffnungen als Sonderbildungen bei einigen Formen der Plattwürmer absieht). Damit wird der Darm zu einem Verdauungsrohr, in dem einzelne Darmabschnitte getrennte Funktionen erhalten. Ein ektodermaler Vorderdarm (Stomodaeum; Mundbucht) besitzt Einrichtungen der Nahrungsaufnahme und -zerkleinerung, gelegentlich auch der Vorverdauung. Im entodermalen Mitteldarm (Mesodaeum, Mesenteron) ist der eigentliche Ort der Verdauung und Resorption. Die unverdaulichen Schlackenstoffe werden über den Enddarm (Proctodaeum, Proktodaeum, Colon; Afterbucht) ausgeschieden. Diese grobe Einteilung läßt jedoch viele Spezialisierungen unberücksichtigt (Verdauung). In allen Fällen läuft der Verdauungsprozeß schließlich zeitlich geordnet in einer Richtung wie über ein Fließband ab. An das Darmrohr sind Hilfsorgane der Verdauung (Speicheldrüsen, Mitteldarmdrüse, Magenblindsäcke, Leber und Gallenblase, Pankreas) angeschlossen. Oft stehen Darm und Atmungsorgane in enger Beziehung zueinander. Der Vorderdarm kann als Kiemendarm umgebildet sein (Chordatiere), oder er sondert in der Ontogenie der luftatmenden Wirbeltiere Lungen als sackförmige Ausstülpungen ab. Auch der Enddarm kann Atmungsfunktion übernehmen (z. B. Schlammpeitzger, Libellenlarven). Die Nahrungspassage kann entweder mittels Cilien oder durch die Entwicklung einer Darmperistaltik (Peristaltik) oder durch die Kombination beider Mechanismen gefördert werden. Eine allein durch Cilien bewirkte Passage ist typisch für Muscheln, Tintenschnecken, verschiedene Ringelwürmer und Manteltiere. Bei Stachelhäutern und Weichtieren unterstützen Muskelbewegungen den Transport. Reine Darmperistaltik dagegen ist typisch für Gliedertiere und Wirbeltiere. Hier arbeiten den Darm umgebende Ring- und Längsmuskeln in harmonischer Weise zusammen. Über die Regelung der Darmperistaltik weiß man bei Wirbeltieren Genaueres. Der Magen-Darm-Trakt ist bei ihnen über (sympathische und parasympathische) Nerven des vegetativen Nervensystems innerviert. Dabei erhöht der Parasympathikus die Darmbewegung und Sekretion, wogegen der Sympathikus hemmend wirkt, die Darmdurchblutung herabsetzt und den Tonus der die Peristaltik auslösenden Muskeln (Sphinkter) steigert. Parasympathikus und Sympathikus wirken jedoch nur modulierend auf die im übrigen von einem eigenen in der Darmwand ( vgl. Abb. ) gelegenen Darmnervensystem (enterisches Nervensystem), bestehend aus dem Plexus myentericus (Auerbach-Plexus; Auerbach [L.]) und dem Plexus submucosus (Meißner-Plexus; Meißner [G.]), reflektorisch ausgelösten Darmbewegungen. Muskeltonus und Kontraktionsrhythmus werden von den an den glatten Muskelzellen der Längs- und Ringmuskulatur endenden efferenten Fasern des Plexus myentericus gesteuert. Die Sekretion der Mucosazellen wird hauptsächlich über den Plexus submucosus geregelt. Über afferente Bahnen beider Plexus werden mechanische, chemische und Schmerzreize zum Zentralnervensystem geleitet. Die Bedeutung dieses "Darmgehirns" wird durch die Anzahl seiner Neuronen unterstrichen, die mit ca. 108 etwa der Anzahl der Neuronen im gesamten Rückenmark entspricht. – Bei Wiederkäuern oder in der Situation des Erbrechens (Regurgitation) wird die normalerweise analwärts gerichtete Peristaltik temporär umgekehrt. Neben dem reinen Transport vermittelt die Peristaltik ein Durchmischen der Nahrung mit Verdauungsenzymen und bringt ständig neuen teilverdauten Nahrungsbrei an die resorbierende Oberfläche des Darms. Neben der weitgehend autonomen nervösen Regulation der Darmbewegungen (Darmmotorik) sorgen eine große und sicher noch nicht vollständig erfaßte Anzahl von Hormonen und Neuropeptiden für eine Koordination der Motilität, Sekretion, Resorption, Durchblutung und des Mucosawachstums und machen damit den Gastrointestinaltrakt zu einem der hormonreichsten Organsysteme. Im Gegensatz zu den "klassischen" Hormonsystemen wird die Produktion der Darmhormone (gastrointestinale Hormone, Tab.) und -wirkstoffe kaum über ihren Titer im Blut, sondern vielmehr durch unmittelbaren Kontakt von Nahrungsbestandteilen mit Rezeptoren an den entsprechenden Sekret produzierenden Zellen geregelt. – Die Art der Nahrungsaufnahme und Ausgestaltung des Darmrohres läßt zahlreiche funktionelle Zusammenhänge erkennen (Nahrungsaufnahme und Mundwerkzeuge: Verdauung). So ist die Länge des Darms häufig an die Art der Nahrung (Ernährung) angepaßt und kann daher auch bei nahe verwandten Arten sehr unterschiedlich sein. So haben Kaulquappen, solange sie Pflanzen fressen, einen langen, wenn sie bei Nahrungsknappheit zu Kannibalismus wechseln, einen verkürzten Darm. Boas (Riesenschlangen) bauen in ihren sehr langen Hungerphasen ihren Darm sogar weitgehend ab; wenn sie dann eine große Beute verschlungen haben, wird erst der Darm wieder regeneriert. Im Verhältnis zur Körperlänge lange Därme haben Pflanzenfresser (Herbivoren) mit sehr schlackenreicher Nahrung, reine Fleischfresser (carnivore Raubtiere; Carnivora) besitzen dagegen verhältnismäßig kurze Därme ( vgl. Tab. ). Entsprechende Beziehungen findet man auch bei den Insekten: Der Maikäfer hat als Pflanzenfresser einen Darm, der 7mal seiner Körperlänge entspricht, beim fleischfressenden Gelbrandkäfer entspricht die Darmlänge etwa der Körperlänge. Kotfressende Käfer (Koprophagen) haben wegen der schlechten Ausnutzbarkeit der Nahrung besonders lange Därme. Wie die Tab. zeigt, gilt die Regel aber nicht generell, so daß die Frage nach den ursächlichen Zusammenhängen zwischen Ernährungsweise und Darmlänge nicht endgültig geklärt ist. Einen klaren Zusammenhang zwischen Ernährungstyp und Darmanpassungen zeigen dagegen die zum Teil exzessiv ausgebildeten Gärkammern vieler Pflanzenfresser. Sie sind innerhalb der Säuger entweder spezielle Differenzierungen des Oesophagus (Speiseröhre) und bilden mit dem eigentlichen Magen einen digastrischen Magen (Wiederkäuer – Ruminantier –, wie Rinder, Giraffen, Schafe, Elch, Bison usw.) und ähnlich bei Tylopoden oder Schwielensohlern (Kamele, Lamas, Alpaka, Vikunja), oder sie sind als mächtige Blinddärme ausgebildet (Hasenartige, z. B. Hase und Kaninchen, Nagetiere, manche Beuteltiere, z. B. Känguruhs). In all diesen Gärkammern sind symbiontische Bakterien und Ciliaten (Wimpertierchen) angesiedelt. Weitere Differenzierungen und funktionelle Anpassungen: Verdauung.
Als Darm i. e. S. und Teil des gesamten Gastrointestinaltrakts wird bei Wirbeltieren nur der dem Magen folgende Abschnitt bezeichnet. Er beginnt bei den Säugern mit dem Dünndarm (Intestinum tenue), bestehend aus den 3 Abschnitten Zwölffingerdarm (Duodenum), Leerdarm (Jejunum) und Krummdarm (Ileum). Vom Dünndarm über die den Rückstrom des Nahrungsbreis verhindernde Bauhinsche Klappe oder Ileocoecal-Klappe (Bauhin, C.) getrennt ist der ihm folgende Dickdarm (Intestinum crassum) mit den Abschnitten Blinddarm (Coecum oder Caecum), Enddarm (Colon, Kolon) und Mastdarm (Rectum, Rektum). Der vor dem Mastdarm liegende Dickdarmabschnitt wird in der Humananatomie auch als Grimmdarm (Colon, Kolon) bezeichnet. – Auffälligstes anatomisches Kennzeichen des Dünndarms ist seine enorme Oberflächenvergrößerung, die sich sowohl makroskopisch als auch mikroskopisch verfolgen läßt ( vgl. Abb. ). Das Dünndarmepithel selbst ist einschichtig und in Darmzotten (Villi; vgl. Abb. ) angeordnet. Die tiefer gelegenen epithelbedeckten Räume zwischen den Zotten werden als Lieberkühnsche Krypten bezeichnet. In jeden Villus ragt ein Geflecht aus Blutkapillaren und Lymphgefäßen (Lymphgefäßsystem) hinein und markiert den Ort der Resorption der verdauten Nahrung. Jede einzelne Zelle eines Villus ist als typische transportierende Epithelzelle mit einem Mikrovillisaum (Bürstensaum; Bürstenzellen) ausgestattet. In die Mikrovilli eingebettet sind Actinfilamente und an der Basis Myosinfilamente, die eine rhythmische Bewegung des Bürstensaums verursachen. Der gesamte Mikrovillisaum ist von einer aus Mucopolysacchariden und Glykoproteinen bestehenden sog. Glykokalyx bedeckt. In dem Netzwerk dieser Schicht werden Verdauungsenzyme und die verschiedenen Moleküle des Nahrungssubstrats zusammen mit Wasser und Schleim festgehalten und befinden sich damit unmittelbar am Ort der Resorption (Verdauung). Eingebettet zwischen die resorbierenden Darmepithelzellen (Darmepithel) liegen schleimproduzierende, sog. Brunnersche Drüsen. Im Gegensatz zum im gesunden Zustand bis hierher keimfreien Darmabschnitt wird der nun folgende Dickdarm von einer reichen Bakterienflora (Darmflora) besiedelt, von der Escherichia coli einer der bekanntesten Vertreter ist. Das Epithel des Dickdarms bildet keine Zotten aus, aber dicht nebeneinanderstehende Krypten. Nur die an der Oberfläche stehenden Zellen zeigen das Bild einer transportierenden Epithelzelle mit dem typischen Mikrovillisaum. In diesem hinteren Darmabschnitt spielen durch die Darmflora vermittelte Kohlenhydratgärungs- (Gärung) und Eiweißfäulnisprozesse (Darmfäulnis, Fäulnis) eine wichtige Rolle. Anatomisch fallen in diesem Abschnitt die Taenien (oberflächlich gelegene Bündel der Längsmuskulatur) und Haustren (hervorquellende Abschnitte, die durch örtliche Kontraktion der Ringmuskeln entstehen) besonders auf. Sie sorgen für eine kräftige Durchknetung des Nahrungsbreies, der dabei durch Wasserentzug eingedickt wird. – Im letzten Darmabschnitt, dem Mastdarm, verschwindet die Zonierung der Längsmuskulatur wieder. Aus der Ringmuskulatur wird ein innerer Analsphinkter (Schließmuskel) gebildet (glatte Muskulatur). Diesem überlagert und im Gegensatz zum vorigen dem Willen unterworfen ist der äußere Analschließmuskel (quergestreifte Muskulatur). Auch der Dickdarm ist in die Darmperistaltik einbezogen. Der normalen Peristaltik überlagert sind gelegentliche vom Blinddarmbereich ausgehende, besonders kräftige peristaltische Wellen, die den weitgehend verdauten Nahrungsbrei schubartig in den Mastdarm transportieren. Man beobachtet diese großen peristaltischen Wellen besonders nach der Nahrungsaufnahme. – Immunsystem des Darms: vgl. Infobox. aktiver Transport, Blutkreislauf, Darmamöben, Darmatmung, Darmfauna, Darmflagellaten, Darmflora, Darmgase, Darmkrypten, Darmparasiten, Gallensäuren, Geschlechtsorgane, Gestalt, Membran, Pansen, Pansensymbiose, Pylorus, Wiederkäuen; Darm , Hormone, Nervensystem II, Verdauung I.

K.-G.C.




Darm

Darm-Wandungen (Mensch):
Um das Darmepithel (Mucosa) lagern sich 3 Schichten mit glatter Muskulatur, getrennt durch 2 Nervenplexus, die einerseits die Darmbeweglichkeit (hauptsächlich Plexus myentericus, Auerbach), andererseits die Sekretionsprozesse (hauptsächlich Plexus submucosus, Meißner) steuern. Die äußerste Schicht wird von einem Teil des Bauchfells (Peritoneum) gebildet, das mit seinem inneren (visceralen) Blatt dem Darm aufliegt (Serosa) und ihn an der Körperrückwand aufhängt (Mesenterium, "Darmgekröse"). Im Mesenterium verlaufen Blut- und Lymphgefäße sowie Nerven.




Darm

Oberflächenvergrößerung des Dünndarms durch vielfache "Auffältelung". Betrachtet man ein Stück des Dünndarms von 4 cm Durchmesser und 280 cm Länge (a) als Zylinder (Oberfläche ca. 0,35 m2

1), so ergeben sich durch die Auffaltung in Kerckring-Falten (b), Zotten (Villi, c) und Mikrovilli (d) die angegebenen Oberflächenvergrößerungen.




Darm

Darmzotten: 1 Dünndarmschleimhaut (im Querschnitt) mit Darmzotten, 2 Blockdiagramm und 3 mikroskopische Aufnahme von Darmzotten (Bildbreite entspricht ca. 0,1 mm!)
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