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Lexikon der Biologie: chemische Sinne

chemische Sinne, umfassen die bei allen Tieren vom Einzeller bis zu den Wirbeltieren vorhandenen Sinneseinrichtungen, mit denen die Tiere in der Lage sind, chemische Stoffe aus dem umgebenden Milieu – mit Hilfe von Chemorezeptoren – zu erkennen. Sie stellen das phylogenetisch älteste Sinnessystem dar. Chemische Sinne lassen sich in Geschmackssinn (gustatorischer Sinn) und Geruchssinn (olfaktorischer Sinn) unterteilen ( vgl. Tab. ). Diese Differenzierung entstammt der menschlichen Erfahrung, gilt aber aufgrund anatomischer und physiologischer Kriterien prinzipiell für Wirbeltiere, Insekten und einige andere Arthropoden. Auch für einfachste Organismen sind chemische Signale als Informationsquelle über ihre Umwelt relevant. Bakterien können sich z. B. aufgrund ihres chemischen Sinnes zu Nahrungsquellen hinbewegen bzw. toxische Substanzen meiden. Pantoffeltierchen reagieren auf Säure mit einer Fluchtreaktion. Bachplanarien (Süßwasserplanarien) bemerken ausgelegte Futterstücke aus einer Entfernung von ca. 8 cm. Die hierfür verantwortlichen Chemorezeptoren befinden sich an den Seitenrändern des Kopfes. Werden diese entfernt, können die Tiere keine Nahrung mehr finden. Viele Muscheln besitzen chemische Sinneszellen (Osphradien) in der Mantelhöhle in der Nähe der Kiemen, die als Distanz-Chemorezeptoren fungieren, d. h. auf Stoffe reagieren, die mit dem Atemwasser herbeigeführt werden. Einige schwimmfähige Arten der Kammuscheln, z. B. die Pilgermuschel, Pecten jacobaeus (Jakobsmuschel), reagieren mit Fluchtbewegungen, wenn man ihrem Atemwasser den Extrakt von Seesternen, ihren natürlichen Feinden, beifügt. Krebstiere besitzen Chemorezeptoren an den Außengliedern der ersten Antennen, den Mundgliedmaßen (Mundwerkzeuge) und Thorakalbeinen. Mit diesen Rezeptoren können unterschiedliche Salzkonzentrationen und pH-Werte des Wassers registriert werden. Bei Spinnentieren liegen die Chemorezeptoren an den Mundgliedmaßen und in der Mundhöhle. Hiermit erfolgt im wesentlichen eine Nahrungsprüfung. Genauer erforscht ist der chemische Sinn der Insekten und Wirbeltiere – jener Tierklassen also, die eine Aufgliederung des chemischen Sinnes in Geschmacks- und Geruchssinn zulassen.
Die Geschmackssinnesorgane der Insekten sind in der Umgebung des Mundes, der Mundgliedmaßen und häufig der Tarsen (z. B. Schmetterlinge, Fliegen), seltener an den Antennen (z. B. Ameisen, Bienen) oder am Ovipositor (Eilegeapparat; z. B. Ichneumonidae) lokalisiert und reagieren selektiv auf bestimmte Geschmacksqualitäten. Die meisten der bisher untersuchten Insekten vermögen Salze, Zucker und Wasser zu unterscheiden. Bienen können darüber hinaus Bitterstoffe wahrnehmen. Speziell bei Fliegen ist die Morphologie der Geschmacksorgane – von der Cuticula gebildete Haarsensillen – untersucht. Am apikalen Ende befindet sich eine Öffnung, der Zentralporus. Durch diesen dringen Reizmoleküle in das Lumen der Sensille und erreichen die dendritischen Ausläufer (Dendriten) der primären Sinneszellen, die Rezeptorproteine in der Membran tragen. In einem Sensillum befinden sich mehrere Sinneszellen; jede Sinneszelle reagiert spezifisch mit Molekülen einer bestimmten Stoffklasse ( chemische Sinne II ). Noch ungeklärt sind die genauen Mechanismen der Transduktion; vermutlich basieren die Vorgänge auf dem second messenger-System (sekundäre Boten). Im Gegensatz zu den Insekten handelt es sich bei den Geschmackssinneszellen der Wirbeltiere um sekundäre Sinneszellen. Sitz des Geschmackssinns ist die Mundhöhle und hier insbesondere das Zungenepithel mit kleinen Erhebungen, den Geschmackspapillen. In den Papillen befinden sich die Sinneszellen-tragenden Geschmacksknospen. Die sekundären Geschmackssinneszellen sind modifizierte Epithelzellen. An ihrem apikalen Ende sind die molekularen Strukturen für die Reizaufnahme, die Geschmacksrezeptorproteine, im Mikrovillisaum verankert. Bei einigen Fischen finden sich zusätzlich Geschmacksknospen an den Kiemen, Barteln und Flossen, bei einigen Arten sogar an der gesamten Körperoberfläche. Beim Menschen sind rund 2000 Geschmacksknospen mit jeweils ca. 25 Sinneszellen am Vorgang des Schmeckens beteiligt. Die Lebensdauer der Sinneszellen beträgt etwa 10 Tage, unbegrenzt teilungsfähige Stammzellen ersetzen diese. Vom Menschen und vermutlich auch den meisten Wirbeltieren werden die Geschmacksqualitäten "süß", " sauer", "salzig" und "bitter" empfunden ("scharf" ist keine Geschmacks-, sondern eine Schmerzempfindung). Japanische Wissenschaftler postulieren zusätzlich die Geschmacksempfindung "umami" (= köstlich schmeckend) für Glutamat. Affen besitzen zudem Rezeptoren, die speziell auf Wasser reagieren. Die gängigen Lehrbuchdarstellungen ordnen die verschiedene Geschmacksqualitäten registrierenden Rezeptoren der Zunge einzelnen Geschmacksfeldern zu. Diese Darstellung wird heute nicht mehr als richtig anerkannt. Die Sinneszellen reagieren vielmehr auf alle Grundqualitäten in abgestufter Spezifität. – Die Geschmackstransduktion basiert auf Wechselwirkungen aufgrund schwacher Bindungskräfte zwischen Reizmolekül und Geschmacksrezeptorprotein. Diese Bindung führt über Zwischenschritte zur Depolarisation (Rezeptorpotential) der Geschmackssinneszelle. Als sekundäre Sinneszellen besitzen Geschmackssinneszellen keine Neuriten (Axon), sondern stehen über Synapsen mit sensorischen Nervenfasern in Verbindung. Die Änderung des Membranpotentials einer Sinneszelle bewirkt eine Transmitterfreisetzung an der Synapse. Die nachgeschaltete innervierte Nervenzelle kann auf diese chemische Information mit Aktionspotentialen reagieren (Geschmackstransduktion). Die Weiterleitung des "Reizes" (Erregung) erfolgt über den VII. (Nervus facialis, Facialis), IX. (Nervus glossopharyngeus, Glossopharyngeus) und X. (Nervus vagus, Vagus) Hirnnerv zum Nucleus tractus solitarii. In diesem Kerngebiet des verlängerten Marks werden die Nervenfasern konvergent verschaltet. Die nachgeschalteten Nervenfasern zweigen sich auf. Ein Teil endet im ventralen Thalamus; von dort werden die Informationen zur Großhirnrinde (Telencephalon) geleitet. Der andere Teil läuft zum Hypothalamus und zum limbischen System. Die Geschmacksrezeptoren können reflektorisch die Speichelsekretion (Speichel), bei der versehentlichen Aufnahme giftiger oder unbekömmlicher Nahrung aber auch Schutzreaktionen auslösen, z. B. Ausspucken, Würgen, Erbrechen.
Während somit die wichtigste Bedeutung des stammesgeschichtlich älteren Geschmackssinns, auch als "Nahsinn" bezeichnet, in der Nahrungsprüfung liegt, hat der Geruchssinn, auch "Fernsinn" genannt, neben der Nahrungsfindung weitere Funktionen ( vgl. Tab. ). Mit Hilfe von Duftstoffen ( vgl. Tab. ) werden Geschlechtspartner angelockt (Pheromone, Sexuallockstoffe), Reviere und Futterquellen markiert (Markierverhalten), eine Kommunikation im Staatenverband (Tierstaaten) sozialer Insekten ermöglicht oder Warnsignale abgegeben. Weiterhin kommt dem Geruchssinn eine Bedeutung bei der Orientierung (Chemotaxis) sowie der Warnung vor schädlichen bzw. giftigen Substanzen oder Gasen zu. – Die Funktionsweise des sehr einheitlich aufgebauten Geruchssystems der Insekten ist weitgehend erforscht. Die Geruchsorgane der Insekten, die Riechhaare (Sensillen), sind vor allem auf den Antennen lokalisiert, bei einigen Arten sind auch die Tarsen, das Labellum oder die Palpen geruchsempfindlich. Oft bilden die Riechhaare einen dichten Teppich oder ein Reusensystem zum Abfiltern der Luft nach Duftmolekülen. Die Riechhaare sind von einer perforierten Cuticula umgeben. Duftmoleküle dringen durch diese Poren in das Innere ein, werden in der Sensillenlymphflüssigkeit gelöst und diffundieren zu den dendritischen Ausläufern der primären Sinneszellen, welche Rezeptorproteine besitzen. Insekten verfügen über zwei Arten von Sinneszellen: "Generalisten", die komplexe Duftgemische erkennen (z. B. Nahrungsdüfte), und "Spezialisten", die auf einen Duftstoff (z. B. Pheromone) sehr empfindlich reagieren. Ein Molekül des ersten chemisch identifizierten Pheromons, des Bombykols des weiblichen Seidenspinners (Bombyx mori), genügt, um an der Rezeptorzelle des Männchens eine Erregung auszulösen. Die genauen Mechanismen der Transduktion des chemischen Signals in eine elektrische Reaktion der Sinneszellen sind noch nicht vollständig geklärt. Wahrscheinlich fungiert IP3 (Inositoltriphosphat) als second messenger. Die Axone der Sinneszellen leiten die elektrische Information zu nachgeschalteten Nervenzellen. Hier erfolgen die Informationscodierung und Verarbeitung der Duftreize sowie die Weiterleitung zu höheren Gehirnzentren. – Die Geruchsrezeptoren (Riechzellen) der Wirbeltiere sind im Gegensatz zu den Geschmackssinneszellen primäre Sinneszellen. Ihre Axone bilden bei allen Wirbeltieren den I. Hirnnerv (Nervus olfactorius; Olfactorius). Fische besitzen meist paarige Riechgruben mit stark gefaltetem Riechepithel, an dem das Wasser vorbeiströmt. Bei Tetrapoden (Vierfüßer) stehen die Riechorgane über Choanen mit der Mundhöhle in Verbindung, so daß die Duftstoffe aus der Atemluft zu den olfaktorischen Sinneszellen gelangen können. Die Geruchssinneszellen sind in den Riechepithelien der Nasenhöhle (Nase) gelegen, wobei die Größe dieser Epithelien und die Anzahl der darin lokalisierten Riechzellen entsprechend der Leistungsfähigkeit des Geruchssinns bei den einzelnen Tieren sehr unterschiedlich sind. So liegen im 5 cm2 großen Riechepithel des Menschen nur ca. 10 Millionen Sinneszellen (Rezeptoren), wohingegen sich im 85 cm2 großen Geruchsepithel des Hundes ca. 230 Millionen Sinneszellen befinden. Die olfaktorischen Sinneszellen sind bipolar und besitzen an ihrem apikalen Ende in den Nasenschleim ragende Cilien. Die Riechsinneszellen erkennen niedermolekulare, flüchtige Substanzen, wandeln den Informationsgehalt des Duftstoffs in elektrische Impulse um und leiten diese direkt zum Gehirn (Riechkolben). Im Gegensatz zu den schmeckbaren Stoffen, von denen lediglich die 4 Grundqualitäten (s. o.) durch unterschiedliche Konzentrationsverhältnisse das Geschmacksprofil der Schmeckzellen determinieren, ist die Zahl der riechbaren Substanzen ungleich höher. Der Mensch kann schätzungsweise 10 000 Duftnoten unterscheiden. Dabei ist der Geruchssinn geschlechtsabhängig, d. h., Frauen haben einen feineren Geruchssinn als Männer. – Noch ist unklar, ob die Rezeptorproteine hochspezifisch auf einen bestimmten Duftstoff reagieren oder für unterschiedliche Moleküle empfindlich sind. Die Rezeptoren weisen eine gemeinsame Grundstruktur auf, die durch 7 Transmembrandomänen gekennzeichnet ist. Hierfür codieren Genfamilien, die nur in den Riechzellen exprimiert werden. Neben den Transmembrandomänen und konservativen Sequenzabschnitten besitzt die Primärstruktur variable Bereiche. Vermutlich sind diese variablen Rezeptordomänen an der Erkennung der Duftmoleküle beteiligt. Die Perzeption eines Geruchsreizes erfolgt ähnlich wie bei der Geschmackswahrnehmung. Die Anlagerung eines Reizmoleküls an ein Rezeptorprotein führt zum Ablauf einer Reaktionskaskade. Bei einigen Duftklassen (z. B. Früchte, Blumen; Aromastoffe, Blütenduft) folgt der Bindung eines Duftstoffs an einen Rezeptor eine G-Protein-vermittelte Kaskade (G-Proteine), in deren Verlauf cAMP Kationenkanäle aktiviert. Positiv geladene Ionen strömen in die Zelle und depolarisieren die Membran, die Aktionspotentialfrequenz erhöht sich. Bei anderen (vor allem faulig riechenden) Duftstoffen entsteht unter Beteiligung der Phospholipase C (Phospholipasen) der second messenger IP3, der direkt Ionenkanäle aktiviert. Vermutlich bewirkt IP3 im Gegensatz zu cAMP eine Hyperpolarisation der Zelle und folglich eine Reduktion der Nervenimpulsfrequenz. Das Zusammenspiel der beiden gegensätzlich arbeitenden Transduktionssysteme ist noch nicht vollständig geklärt. Möglicherweise führt dieses duale Prinzip zur Verrechnung von sensorischen Informationen in der Sinneszelle. Um die Riechzelle schnell wieder einer erneuten Stimulation verfügbar zu machen, muß die Konzentration der second messenger rasch absinken. Eine negative feedback-Reaktion (Feedback) entkoppelt die Kaskade. Die reizinduzierte Erhöhung des cAMP-Spiegels aktiviert zugleich eine Kinase, die das Rezeptorprotein phosphoryliert und die Aktivierung weiterer G-Proteine verhindert. Die Duftstoffmoleküle werden enzymatisch inaktiviert.
Duftstoffe werden unterschiedlich wahrgenommen: bei den Wirbeltieren lassen sich Mikrosmaten (z. B. Primaten) mit gering entwickeltem Geruchssinn von Makrosmaten (z. B. viele Fische) unterscheiden. Lachse finden nach jahrelangem Aufenthalt im entfernten Nordatlantik ihre Heimatgewässer durch die spezifische Duftkomponente dieser Flüsse wieder. Beim Menschen beobachtet man eine partielle Anosmie, eine genetisch bedingte Geruchsblindheit, bei der die Riechschwelle für bestimmte Duftstoffe stark erhöht ist. Beispielsweise können 40% der Menschen Harn, 20% Sperma und 2% Schweiß nicht riechen. Die Wahrnehmungsschwelle ist für jede Substanz verschieden und in vielen Fällen extrem niedrig ( vgl. Tab. ). Hunde können bestimmte Fettsäuren (z. B. Diacetyl) in einer Verdünnung von 1 : 1,5 · 1017 wahrnehmen. Der Aal (Aale) vermag β-Phenylethanol noch bei einer Verdünnung von 1 : 2,9 · 1018 (entspricht 1 ml dieser Substanz gelöst in der 58fachen Wassermenge des Bodensees) zu riechen. Für den Menschen genügt 1 mg des nach Fäkalien riechenden Skatols in einer Halle von 250 000 m3 Rauminhalt, um diese mit widerlichem Gestank zu "verpesten" (Gerüche von spezifischen Stoffen: vgl. Tab. ; vgl. Abb. ).
Eine spezielle Form der Chemorezeptoren stellen die Sauerstoff-Rezeptoren des Kreislaufsystems (Blutkreislauf) der Säugetiere dar. Diese im Glomus caroticum bzw. Glomus aorticum gelegenen Rezeptoren reagieren auf eine Änderung des Sauerstoffgehalts, des Gehalts an Kohlendioxid sowie des pH-Werts im arteriellen Blut. Deren Aktivität wird direkt den atmungs- und kreislaufregulierenden Zentren des Nervensystems zugeleitet und löst dort reflexartig ablaufende Kompensationsreaktionen aus (Atmungsregulation). Zentrale Chemorezeptoren befinden sich in der Medulla oblongata (verlängertes Mark); sie registrieren Veränderungen des Liquors und beeinflussen reflektorisch die Atmung. Kohlendioxid-Rezeptoren sind auf den Fühlern von Bienen vorhanden. Bei Anstieg des Kohlendioxidgehalts der Luft im Bienenstock wird die Frischluftzufuhr durch Fächeln mit den Flügeln erhöht. chemische Kommunikation, chemische Ökologie, nonverbale Kommunikation. chemische Sinne I , chemische Sinne II .

H.W./K.M.




chemische Sinne

Geruchssinn:
Die Qualität und Intensität des bei der Wechselwirkung eines Moleküls mit einem Rezeptor hervorgerufenen Geruchseindrucks hängen sowohl von der Geometrie als auch von den funktionellen Gruppen des Moleküls und damit auch besonders von seiner Orientierung am Rezeptor (unter anderem bestimmt durch den Dipolvektor) ab. Die Bedeutung der Molekülgeometrie zeigt sich bei den Verbindungen 1–4, die trotz verschiedener funktioneller Gruppen alle campherartig riechen: die 4 Moleküle haben annähernd gleiche kompakte, nahezu sphärische Form. Ersetzt man in der moschusartig riechenden Verbindung 5 den Ringsauerstoff O durch NH (6) oder NMe (7), so bleibt der moschusartige Geruch auch bei 6 und 7 erhalten, nicht aber, wenn der Sauerstoff durch eine Carbonylgruppe (CO) ersetzt wird: die Verbindung 8 ist geruchlos, da sie weniger flüchtig ist und eine Änderung des Dipolvektors aufweist (Änderung der Orientierung am Rezeptor).

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