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Lexikon der Biologie: Komplexauge

Komplexauge [von *komplex- ], Facettenauge, Netzauge, Typ eines Lateralauges bei Gliederfüßern und (konvergent) bei einigen Ringelwürmern (Auge). Es setzt sich im einfachen Fall aus identisch gebauten Seheinheiten, den Ommatidien, zusammen ( vgl. Abb. 1 , vgl. Tab. ), die gemeinsam mit ihren Linsen ein hexagonales, bienenwabenartiges Muster bilden. Jedes Ommatidium besteht bei Krebstieren und Insekten aus einer cuticulären Linse (Cornea, Cornealinse), die bei Krebstieren von 2 pigmentlosen corneagenen Zellen, bei Insekten von diesen homologen Hauptpigmentzellen gebildet wird ( vgl. Abb. 2 ). Bei jeder Häutung wird die Cornea, wie die übrige Chitin-Cuticula, erneuert. Die Cornea selbst ist meist bikonvex und hat dadurch typische Linseneigenschaften. Bei im Wasser lebenden Formen (Krebstieren) ist sie häufig plankonvex. Besonders bei Insekten trägt die Linsenfläche viele kleine Protuberanzen (Nippel), die der Vermeidung von Reflexionen dienen. Unter der Cornea findet sich ein Kristallkegel, der im ursprünglichen Fall einen aus speziellen transparenten Substanzen bestehenden Conus darstellt und aus 4 Sektoren zusammengesetzt ist; diese werden von 4 Semperzellen gebildet. Kristallkegel haben die Funktion, das durch die Cornea fokussierte Licht auf der distalen Spitze der Lichtsinneszellen (Rhabdom, s.u.) zu bündeln. Sie sind transparent und weisen oft als Besonderheit zur Kegelspitze sich kontinuierlich ändernde Brechungsindizes (Brechungsindex) auf. Solche Kristallkegel werden als eukon bezeichnet (eukone Augen). Falls die 4 Semperzellen keine eigenen Conussubstanzen bilden, sondern selbst nur transparent sind, spricht man von einem akonen Kristallkegel (akone Augen). Scheiden diese 4 Zellen eine eigene transparente, homogene Substanz ab, die dann den extrazellulären Raum zwischen Cornea und Semperzellen füllt, liegt ein pseudokoner Kristallkegel vor. In einigen Fällen (vor allem bei Käfern: Dascillidae, Elateroidea und Cantharoidea) existiert überhaupt kein eigener Kristallkegel. Er ist funktionell ersetzt durch eine zapfenförmige Verlängerung der Chitincornea. Man spricht dann von einem Exoconus. Ein besonderer Typ von Kristallkegel findet sich bei dekapoden Krebsen (Decapoda). Ihr Komplexauge fällt schon mit seinen Corneae dadurch auf, daß sie quadratische statt hexagonale Linsenflächen haben. Darunter finden sich entsprechend geformte Kristallkegel. Diese sind jedoch keine Brechungskörper, sondern reflektieren an ihren Innenwänden, verstärkt durch außen dicht anliegende Guaninkristalle als Reflektoren, das einfallende Licht. Ein solcher Lichtstrahl wird auf recht komplizierte Weise durch mehrfache Reflexionen (s.u.) an den Conusinnenwänden schließlich ebenfalls stets zur Rhabdomspitze geleitet. Es liegt hier der einzige Fall einer echten Spiegel-Linsen-Optik im Tierreich vor, wenn man von parabolspiegelartig angeordneten Tapeta bei einigen Muschelaugen (bei der Gattung Pecten; z.B. Jakobsmuschel) absieht. Dieser völlig andere Kristallkegeltyp entsteht bei diesen Krebsen erst während der Larvalentwicklung durch Umwandlung aus normalen eukonen Kristallkegeln. – In der Verlängerung der optischen Achse sind 8 Sehzellen (Retinulazellen) radiärsymmetrisch angeordnet, die zu ihrem Zentrum jeweils einen Mikrovillisaum, das Rhabdomer, ausbilden. Alle zusammen bilden das Rhabdom. Dieses fungiert wegen der hohen optischen Dichte der Mikrovillimembranen als Lichtleiter. In diesen Membranen sind die Sehfarbstoffe eingelagert. Rhabdome sind bei den verschiedenen Krebs- und Insektengruppen sehr unterschiedlich aufgebaut ( vgl. Abb. 3 ). Im Längsschnitt unterscheidet man geschichtete und ungeschichtete Rhabdome. Erstere entstehen dadurch, daß im Längsverlauf eines Rhabdomers periodische Unterbrechungen der Mikrovillisäume auftreten. In diese Lücken treten entsprechende Mikrovillisäume benachbarter Retinulazellen und füllen diese Leerräume ihrerseits aus. Dabei verlaufen die Mikrovillibündel jeweils um 90 Grad versetzt. Solche geschichteten Rhabdome sind bei Krebstieren die Regel, bei Insekten nur bei Felsenspringern und sporadisch auch bei Höheren Insekten verbreitet. Nicht geschichtet sind solche Rhabdome, deren Mikrovillisäume im gesamten Längsverlauf der Retinulazelle ohne Unterbrechung vorhanden sind. Vom Rhabdomquerschnitt her unterscheidet man offene und geschlossene Rhabdome. Letztere sind so zusammengesetzt, daß alle Rhabdomere dicht zusammenstoßen. Bei offenen Rhabdomen stehen alle oder große Teile der Rhabdomere isoliert. Funktionell bedeutet dies, daß geschlossene Rhabdome einen einzigen Lichtleiter bilden – dadurch, daß Licht von einem Rhabdomer auch in das benachbarte übertreten kann. Bei offenen Rhabdomen bildet jedes Rhabdomer einen von den übrigen Lichtsinneszellen optisch isolierten Lichtleiter. Während geschlossene Rhabdome bei Gliederfüßern die Regel sind, finden sich offene Rhabdome vor allem bei Höheren Zweiflüglern, Wanzen, zum Teil bei Höheren Käfern und in einem Fall auch bei Krebsen. Die optische Isolierung der Rhabdome von Ommatidium zu Ommatidium geschieht im Appositionsauge ( vgl. Infobox ) entweder durch Pigmente (Ommochrome) in den Retinulazellen oder durch eigene, zwischen den Ommatidien befindliche Nebenpigmentzellen. Häufig befindet sich zwischen Rhabdom und dazugehörigen Sinneszellen ein Luftraum (perirhabdomere Vakuolen), der ebenfalls als optischer Isolator des Lichtleiters Rhabdom dient. – Manche Insekten, vor allem nachtaktive, haben zur Erhöhung der Lichtausbeute ein Tapetum. Es besteht aus mit Luft gefüllten Tracheenästen, die über den Augenhintergrund verteilt sind. An diesen Luftschichten wird das einfallende Licht reflektiert und ruft ähnlich wie bei Katzen grünlich leuchtende Augen hervor (Augenleuchten). Solche Reflektoren können aber auch aus geordneten Guaninkristallen bestehen (Augenpigmente, Guanin). Ein solches Tapetum findet sich z.B. in den großen Medianaugen von Spinnen, die jedoch keine Komplexaugen, sondern große Linsenaugen sind. – Ursprüngliche Komplexaugen finden sich bereits bei den fossilen Trilobiten, aber auch bei rezenten marinen Chelicerata. Naturgemäß ist man über den Feinbau nur bei letzteren (Gattung Limulus) unterrichtet. Das Ommatidium ist hier insofern einfacher und ursprünglicher gebaut, als ein Kristallkegel fehlt. Funktionell wird er durch eine Art Exoconus der Cornea eingenommen. Es fehlen aber noch die Semperzellen. Auch die Zahl der Retinulazellen ist nicht festgelegt. Sie liegt bei 10–13, kann aber zwischen 4 und 20 schwanken. Ursprüngliche Trilobiten haben ein hexagonales Facettenmuster, abgeleitete (vor allem Phacopida) jedoch zwar dicht stehende, aber isolierte runde Corneae. Der erste Augentyp wird als holochroal, der abgeleitete Typ als schizochroal bezeichnet. – Laterale Komplexaugen wurden innerhalb der Gruppe der Gliederfüßer immer wieder reduziert oder umgebaut. So haben die Cheliceraten bei der Eroberung des Landes durch die späteren Arachniden (landlebende Spinnentiere) das Komplexauge in einzelne Ommatidien isoliert und diese zu insgesamt maximal 5 Linsenaugen fusioniert. Ursprüngliche Skorpione haben neben dem 1 Paar Medianaugen auf jeder Kopf-(Prosoma-)Seite also bis zu 5 Linsenaugen, die Reste eines ehemaligen Komplexauges sind. Ähnliches gilt für alle übrigen Arachniden. Echte Spinnen haben sogar von den ursprünglich 5 lateralen Linsenaugen 2 reduziert, so daß sie mit den Medianaugen, die hier Hauptaugen heißen, insgesamt 8 Linsenaugen haben. Ähnliches ist bei den Tausendfüßern bei der Eroberung des Landes innerhalb der Gruppe der Mandibulata geschehen. Auch sie haben das ursprüngliche Komplexauge umgebaut in eine Ansammlung einzelner bis vieler, allerdings nur ommatidienähnlicher Linsenaugen. Ihnen fehlt z.B. stets ein Kristallkegel, und die Zahl der Retinulazellen ist nicht festgelegt (bis viele hundert). Aus diesen modifizierten Seitenaugen haben die Spinnenläufer (Scutigera) sekundär ein neues Komplexauge aufgebaut, das auch einen neuen Kristallkegeltyp hat. Dieser unterscheidet sich von dem der Krebstiere und Insekten dadurch, daß er sich aus vielen Zellen zusammensetzt. Dieses Komplexauge wird daher oft Pseudofacettenauge genannt. Auch innerhalb der Gruppe der Insekten finden sich abgewandelte Komplexaugen. So haben fast alle Larven der holometabolen Insekten nur isoliert stehende Linsen auf jeder Kopfseite, die als Stemmata bezeichnet werden. Diese sind entweder übriggebliebene Ommatidien (z.B. Schmetterlingsraupen) oder fusionierte Ommatidien (z.B. Käferlarven). Die Larven der Hautflügler (Larven der Blattwespen) haben lediglich alle Corneae ihres Komplexauges zu einer einzigen großen Linse fusioniert, so daß zwar das alte Komplexauge mit seinen Retinulazellgruppen noch vorhanden ist, dieses aber äußerlich wie ein großes Linsenauge aussieht (unicorneales Komplexauge). Die Männchen der Fächerflügler besitzen ein Weitwinkel-Facettenauge, das aber aus ca. 100 Ommatidien-ähnlichen Stemmata besteht ( vgl. Abb. 4 ). – Die Fähigkeit zur Wahrnehmung polarisierten Lichtes (Polarisation, Polarisationssehen) ist sozusagen eine Systemeigenschaft der Rhabdomeren bzw. der streng parallelen Ausrichtung der Mikrovillisäume. Da die Sehpigment-Moleküle in den Membranen ebenso parallel ausgerichtet sind, besitzen sie gegenüber dem Licht eine sog. dichroitische Absorption. Hiermit werden automatisch Polarisationsmuster wahrgenommen. Dadurch besteht bei vielen Insekten die Tendenz, diese zu eliminieren. Durch Verdrillung der Rhabdomeren in der Längsachse erhält das Gehirn keine eindeutige Information über den Polarisationsgrad. Genau dies ist auch bei der Honigbiene der Fall. Um dennoch eindeutige Informationen über den Polarisationsgrad zu erhalten, besitzt sie eine zusätzliche 9. Sinneszelle, die nicht verdrillt ist. Eine andere, sehr verbreitete Methode zur Vermeidung der Wahrnehmung von Polarisationsmustern ist eine 90°-Versetzung der Mikrovilli innerhalb derselben Retinulazelle, weil diese Zelle auch dann keine eindeutige Information über den Polarisationszustand liefern kann. Komplexauge , Farbensehen II .

H.P.



Komplexauge

Abb. 1:
1
Längsschnitt durch ein Einzelauge (Ommatidium); 2 Strahlengang im a Appositionsauge, b Superpositionsauge (D Dunkeladaptation, H Helladaptation); 3 Strahlengang (Mehrfachreflexion) im Rhabdom (Funktion als Lichtleiter); 4 Erhöhung des räumlichen Auflösungsvermögens des Komplexauges durch Verkleinerung des Ommatidien-Öffnungswinkels α.



Komplexauge

Abb. 2: Gegenüberstellung je eines schematisierten Ommatidiums von Krebstieren und Insekten im Längsschnitt mit den jeweils korrespondierenden Querschnitten. Beide Ommatidientypen lassen sich Zelle für Zelle homologisieren: 2 Corneagenzellen (Cz, Kerne schwarz) bei Krebstieren = 2 Hauptpigmentzellen (Hz) bei Insekten; Kristallkegel aus 4 Semperzellen (Sz) und primär 8 Retinulazellen (Rz) bei beiden Gruppen, die bei Krebstieren ein sog. geschichtetes Rhabdom (Rh) bilden. (Nz = Nebenpigmentzellen).



Komplexauge

Abb. 3: Verschiedene Rhabdom-Querschnitte des Ommatidiums von geflügelten Insekten:
a Apis (Honigbienen), Gryllus (Eigentliche Grillen), b Ischnura (Libellen), c Blaberus (Schaben), d Dytiscus (Schwimmkäfer), e Archichauliodes (Schlammfliegen), f Ripsemus (Blatthornkäfer), g Ephestia (Mehlmotten), h Sartallus (Kurzflügler), i Aedes (Stechmücken), k Gerris (Wasserläufer), l Drosophila (Taufliegen), m Atelophlebia (Eintagsfliegen)



Komplexauge

Abb. 4: a Komplexauge von Drosophila melanogaster. b Die erdbeerförmigen Komplexaugen eines Fächerflüglers weisen insgesamt „nur“ etwa 100 Einzelaugen auf (gewöhnliche Insekten-Facettenaugen haben über 700 Ommatidien). Dennoch ist ihr Sehvermögen nicht schlechter, da sie mit jeder ihrer vergleichsweise großen, voneinander unabhängigen Linsen eine ca. 15mal größere Sehfläche erfassen als „normale“ Facettenaugen und jedes Objekt exakt fokussiert werden kann.

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