Endosymbiontentheorie, Endosymbiontenhypothese, eine Theorie zur Entstehung der Organellen der eukaryotischen Zelle. Bereits 1883 waren A.W. F. Schimper und F. Schmitz zur Ansicht gelangt, dass Plastiden an eine intrazelluläre Symbiose (Endosymbiose, Endocytobiose) zwischen einem autotrophen Endosymbionten und einer heterotrophen Wirtszelle erinnern. S. Merezkovskij (1855-1921) bezeichnete 1905 die Plastiden als domestizierte Mikroorganismen, die in der Frühzeit stammesgeschichtlicher Entwicklung von Eucyten aufgenommen und eingebaut wurden. Damit ließ sich erklären, warum Plastiden und auch Mitochondrien nur durch Teilung, nicht aber de novo entstehen können.

Heute werden als Vorläufer der Plastiden Cyanobakterien angesehen, wohingegen die Mitochondrien aus dem Ast der Proteobakterien entstammen ( vgl. Abb. ). Diese Annahme wird auch durch den Vergleich der Sequenzen ribosomaler RNA-Gene gestützt, der z.B. ergab, dass die plastidären Ribosomen und diejenigen von Cyanobakterien am nächsten miteinander vewandt sind. Als Modell für die Entstehung einer solchen Endosymbiose kann die Riesenamöbe Pelomyxa palustris dienen. Sie weist in ihrem Cytoplasma zahlreiche obligat endocytobiontische Bakterien auf, die mitochondrienähnliche Funktionen wahrnehmen. Im Anschluss an die Phagocytose werden diese nicht als Nahrung verdaut, sondern für den eigenen Stoffwechsel eingesetzt. Für die inzwischen allgemein akzeptierte E. sprechen mehrere Gründe: Endocytobiosen sind heute noch zu beobachten und scheinen relativ leicht zu entstehen, beide Organellen sind mindestens von einer doppelten Membran (einfache Plastiden, komplexe Plastiden) umgeben, von denen die innere Membran eindeutig prokaryotische Eigenschaften aufweist (Bakterienzelle). Das genetische System zeigt ebenfalls Merkmale, wie sie für Eubakterien typisch sind (ringförmige DNA, Operon-Strukturen, bakterienähnliche Ribosomen). Interessanterweise sind während der Evolution der Organellen zahlreiche ihrer ursprünglichen Gene in den Zellkern verlagert worden, sodass ihre Genprodukte im Cytoplasma synthetisiert und Proteine mittels Transitpeptiden an ihren jeweiligen Bestimmungsort gelangen. Die Mitochondrien und Chloroplasten heute existierender Zellen sind deshalb nur semiautonom, da sie außerhalb der Zellumgebung nicht überlebensfähig sind.



Endosymbiontentheorie: Gezeigt wird die Evolution der Mitochondrien. Eine eukaryotische Zelle nimmt durch Phagocytose ein aerobes Bakterium auf (1-3), das jedoch nicht der intrazellulären Verdauung zugeführt wird, sondern sich dauerhaft im Cytoplasma behaupten kann, wo es, von einer zweiten Membran umgeben, als Endosymbiont die Wirtszelle mit ATP versorgt. Im weiteren Verlauf der Evolution des Endosymbionten zur semiautonomen Organelle wird der Großteil der DNA in den Zellkern verlagert