Chloroplasten, die Plastiden von Algen und höheren Pflanzen, die der Ort der Fotosynthese sind. Im Lichtmikroskop (maximale Auflösung ca. 250 nm) sind die C. als grüngefärbte (Chlorophyll), vielfach linsenförmige Partikel mit einem Durchmesser von ca. 5 - 10 μm zu erkennen. Sie sind wie auch die Mitochondrien so genannte semiautonome Organellen, die über ein eigenes Genom verfügen (Plastom, Plastiden-DNA) und sich durch Teilung vermehren. Der überwiegende Teil der für die Fotosynthese benötigten Proteine wird jedoch im Zellkern codiert.

Aufbau. Bei den Rotalgen, Grünalgen und Höheren Pflanzen sind die C. von zwei Hüllmembranen umgeben, die als Plastidenhülle bezeichnet werden (einfache Plastiden). Bei Braunalgen und Euglenophyta existieren hingegen drei oder vier Membranen (komplexe Plastiden). Während die Zellen vieler Algen häufig nur ein bis zwei C. enthalten, sind in den Zellen höherer Pflanzen zahlreiche C. vorhanden. Ihre evolutionäre Entstehung wird mit ein oder mehreren Endocytoseereignissen in Verbindung gebracht (Endosymbiontentheorie). Die Plastidenhülle umgibt die plasmatische Phase, das so genannte Stroma, in dem sich ein weiteres Endomembransystem, die Thylakoide befindet. Dabei stellt die innere Hüllmembran die eigentliche Permeationsbarriere zum Cytoplasma dar, an der Metabolite selektiv vom einen in das andere Kompartiment transportiert werden. Die äußere Membran ist durch Porine für kleinere Moleküle durchlässig. Große Unterschiede bestehen bezüglich der biochemischen Eigenschaften der unterschiedlichen C.-Membranen. Die linsenförmigen C. der höheren Pflanzen sind sehr einheitlich, ( vgl. Abb. ) ( vgl. Abb. ) wobei die Thylakoide einzeln als Stromathylakoide oder gestapelt als Grana vorkommen. Algen zeigen hinsichtlich der Chloroplasten eine sehr große Formenvielfalt ( vgl. Abb. ).

Funktion. Die Lichtreaktionen der Fotosynthese sind in den Thylakoiden lokalisiert, die neben dem Chlorophyll auch die Enzyme der Elektronentransportkette und Fotophosphorylierung enthalten, wobei der deutliche Unterschied der pH-Werte von Thylakoidlumen (pH 5) und Stroma (pH 8) für die Erzeugung von ATP von Bedeutung ist. Die fotosynthetische CO2-Fixierung (Calvin-Zyklus) ist hingegen im Stroma lokalisiert. Da Chloroplasten den Pflanzenzellen nicht nur ATP, sondern auch Reduktionsäquivalente in Form von NADPH und Produkte der CO2-Fixierung bereitstellen, müssen diese zunächst mit Hilfe von Translokatoren aus dem Innern der C. in das Cytoplasma gelangen. Der so genannte Phosphat-Translokator ist ein Antiport-System (Antiport) für 3-Phosphoglycerat, Dihydroxyacetonphosphat und anorganisches Phosphat. Das unter Verbrauch von ATP und NADPH gebildete Dihydroxyacetonphosphat gelangt über diesen Translokator in das Cytoplasma, wo unterschiedliche enzymatische Reaktionen die Oxidation zum 3-Phosphoglycerat durchführen, wobei ATP und NADPH bzw. NADH gebildet werden. Weitere Translokatoren die nur ATP oder Reduktionsäquivalente in das Cytosol transportieren sind der auch bei Mitochondrien vorkommende Adenylat-Translokator (ATP/ADP-Antiport) und der Malat/Oxalacetat-Shuttle über den Oxalacetat-Translokator.

Neben der Fotosynthese und Teilen der Fotorespiration finden in C. noch eine Reihe weiterer Biosynthesen statt. Die Stärkesynthese ermöglicht es Pflanzen, den fixierten Kohlenstoff zunächst in Form von Assimilationsstärke zu speichern und später im Cytosol zur Bildung von Saccharose zu nutzen. Des weiteren kommt den C. eine wichtige Bedeutung bei der Schwefelassimilation und im pflanzlichen Stickstoffmetabolismus zu, da die Enzyme Nitratreduktase und Nitritreduktase hier lokalisiert sind (Ammoniumassimilation). Weitere wichtige Syntheseleistungen der C. sind die Produktion von Aminosäuren, Pyrimidinen, Purinen und Pyrrolen, wobei teilweise die Zulieferung entsprechender Ausgangsverbindungen und Vorläuferstufen aus dem Cytoplasma erforderlich ist. Dies gilt auch für die Synthese von Fettsäuren, Galacto- und Phospholipiden sowie Isoprenoiden (Terpene).



Chloroplasten: Die elektronenmikroskopische Aufnahme zeigt im Querschnitt einen granahaltigen Chloroplasten aus einem Maisblatt (43300:1). H Doppelmembran der Chloroplastenhülle, GT Granathylakoide, ST Stromathylakoide, M Chloroplastenmatrix, PG Plastoglobuli (Lipidtröpfchen)



Chloroplasten: Chloroplastenformen bei Algen



Chloroplasten: Schema eines typischen Chloroplasten