Lexikon der Biologie: Malacostraca
Malacostraca [von *malac- , griech. ostrakon = Schale], Malakostraken, „Höhere Krebse“, Unterklasse der Krebstiere; mit fast 20.000 Arten größte und formenreichste Krebsgruppe, die neben Kleinformen mit ein bis wenigen Millimetern Großformen wie Hummer und Riesenkrabben hervorgebracht hat und alle aquatischen sowie einige terrestrische Lebensräume bis hin zu Halbwüsten besiedelt. – Malakostraken sind durch folgende Synapomorphien gekennzeichnet: Festgelegte Segmentzahl; 8 Thorakal- und 6 (7) Pleonsegmente, die paarigen Geschlechtsöffnungen liegen beim Männchen an den Basen des 8., beim Weibchen an den Basen des 6. Thorakopodenpaares. Das Pleon besitzt primär 6 Extremitätenpaare (Pleopoden). Ein 7., beinloses Pleonsegment – wahrscheinlich der Rest des beinlosen Abdomens der Vorfahren (Krebstiere) – wird zwar bei vielen Arten embryonal noch angelegt, ist aber nur bei den Phyllocarida (Leptostraca) voll ausgebildet. Bei den Eumalacostraca verschmilzt es mit dem 6. Pleonsegment. Ebenso verschwindet bei ihnen die Furca, und das letzte Extremitätenpaar, jetzt Uropoden genannt, bildet zusammen mit dem Telson einen Schwanzfächer. – Zum Grundbauplan der Malakostraken gehört ein Carapax, der jedoch mehrfach konvergent zurückgebildet worden ist. Er umfaßt nicht die Vorderkopfregion, die ein primär bewegliches Rostrum und gestielte Augen trägt. Rostrum und Augenstiele verschwinden bei Malakostraken, die den Carapax verloren haben. Die Extremitäten sind ursprünglich typische Spaltfüße, deren Protopodit in 3 Glieder, Praecoxa, Coxa und Basis (Praecoxopodit, Coxopodit und Basipodit), unterteilt ist (Extremitäten, Gliederfüßer, Krebstiere). Thorakopoden und Pleopoden sind immer unterschiedlich gestaltet. Die Thorakopoden können Schwimm-, Filter-, Lauf-, Grab- und andere Beine sein, die Pleopoden sind primär Schwimmbeine. Die 1. Antennen dienen als Fühler und haben oft 2, seltener 3 Geißeln. Die 2. Antennen dienen ebenfalls als Fühler; ihr Exopodit bildet häufig einen schuppenartigen Anhang. Viele Malakostraken inkorporieren 1 oder mehrere, im Extremfall alle Thorakomeren in den Kopf und bilden so einen Cephalothorax; häufig werden 1 oder mehrere Thorakopoden zu zusätzlichen Mundwerkzeugen, den Maxillipeden; die übrigen Thorakopoden werden dann als Pereiopoden (Pereion) bezeichnet. In der inneren Organisation sind die Malakostraken komplizierter als die anderen Krebsgruppen. Ihr ektodermales Stomodaeum (Mundbucht) bildet einen Kau- (Kaumagen) und Filter-Magen ( vgl. Abb. 1 ; Verdauung I, III). Dieser ist einfach und einheitlich bei den Syncarida, bei allen anderen dagegen in einen vorderen Kau- oder Cardia-Teil und einen hinteren Filter- oder Pylorus-Teil untergliedert. Seitliche Falten bilden im vorderen Teil zahnartige Strukturen, im hinteren Teil beborstete Reusen. Zerkleinerte und teilweise verdaute Nahrung passiert die Filter und gelangt direkt in die Mitteldarmdrüsen, unverdauliches Material wird über Mitteldarm und Enddarm ausgeschieden. Exkretionsorgane sind ursprünglich Maxillen- und Antennen-Nephridien (Antennendrüse), meist ist jedoch nur ein Paar erhalten. Das Blutgefäßsystem (Blutkreislauf [Abb.]) ist kompliziert: Primär ist ein langgestrecktes Herz mit vielen Ostien- und Seitenarterienpaaren sowie eine ursprünglich paarige Aorta descendens, die in ein Subneuralgefäß führt. Auch Sinnesorgane und Nervensystem sind leistungsfähiger als bei anderen Krebsen. Die Komplexaugen sind hoch entwickelt; bei vielen Arten besitzen sie eine normale Brechungsoptik (Brechung), bei anderen jedoch eine Spiegeloptik. In den Augenstielen befinden sich je 4 Sehmassen – bei anderen Unterklassen nur 2 – sowie X-Organ und Sinusdrüse, die wichtige Hormone liefern (Augenstielhormone). Viele Malakostraken, besonders unter den Decapoda (Zehnfußkrebsen) und Fangschreckenkrebsen ( vgl. Abb. 2 ), haben komplexe soziale Verhaltensweisen entwickelt und können schnell und differenziert reagieren. Sogar Sozialverbände sind unter den Malakostraken entstanden, bei den Podoceridae und bei den Wüstenasseln. Viele Malakostraken sind von großer ökologischer Bedeutung, z.B. der Krill, andere Arten sind wirtschaftlich bedeutend als Speisekrebse. – Die Malakostraken gliedern sich in mehrere Überordnungen ( vgl. Tab. ), deren genaue Verwandtschaft noch nicht verstanden ist. Die Phyllocarida (Leptostraca) besitzen eine Reihe von Primitivmerkmalen und werden als Schwestergruppe allen übrigen Malakostraken, den Eumalacostraca, gegenübergestellt. Innerhalb dieser Gruppe sind die Hoplocarida mit den Fangschreckenkrebsen und die Syncarida mit den Anaspidacea basale Gruppen und vielleicht Schwestergruppen zu den jeweils übrigen. Von manchen Autoren werden sogar die Hoplocarida nicht zu den Eumalacostraca gestellt. Asseln , Atmungsorgane II , üß Gliederfüßer I , Krebstiere I Krebstiere II .
P.W.
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Malacostraca
Abb. 1: Kaumagen eines Malakostraken. Ca Cardia, Df Dorsalfalte, trägt an der Spitze einen Zahn, dMd dorsaler Mitteldarmdivertikel, dsZ dorsale seitliche Zahnreihe, Ed Enddarm, Ks Krebsstein (Gastrolith), Ph Pharynx, Py Pylorus mit Filterborsten und -rinnen, vMd ventraler Mitteldarmdivertikel, vsK ventrale seitliche Kauplatte
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Malacostraca
Abb. 2: Fangschreckenkrebs (Squilla mantis)
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