protonenmotorische Kraft, protonenverschiebende Kraft, proton motive force (Abk. PMF), elektrochemischer Protonengradient, Bezeichnung für die an einer biologischen Membran anliegende elektrochemische Potentialdifferenz für Protonen (Proton). Der chemiosmotischen Hypothese (Mitchell-Hypothese; Atmungskette) zufolge wird die Redox-Energie (Redoxreaktionen), die in die Elektronentransportkette (Elektronentransport) der oxidativen Phosphorylierung, bzw. die Lichtenergie (Licht), die in die photosynthetische Elektronentransportkette (Photosynthese) eingespeist werden, in die Energie eines elektrochemischen Protonengradienten (elektrochemischer Gradient) umgewandelt. Diese Hypothese fordert, daß die Elektronen (Elektron) bzw. Wasserstoff übertragenden Komponenten der Elektronentransportketten so in der Membran angeordnet sind, daß auf der einen Seite der Membran eine Protonenaufnahme und auf der anderen eine Protonenabgabe erfolgt ( vgl. Abb. ). Dadurch erzeugt der Elektronentransport einen Protonen-Gradienten (pH-Differenz; pH-Wert). Dieser Gradient führt außerdem zur Ausbildung eines Membranpotentials, da die Membranseite, auf der Protonen angereichert werden, gegenüber der anderen eine positive Ladung erhält. Protonengradient (ΔpH) und Membranpotential (Δψ) zusammen ergeben die protonenmotorische Kraft – eine Größe, die dann ihrerseits zur Bildung energiereicher Phosphatbindungen in Form von ATP (Adenosintriphosphat, energiereiche Verbindungen) ausgenützt wird. Die physikochemische Beschreibung der protonenmotorischen Kraft gibt folgende Gleichung wieder:



ΔμH+ = Δp = Δψ – 2,3·(R·T/F)·ΔpH



μH+ = elektrochemischer Protonengradient; Δp = protonenmotorische Kraft). Der konstante Term entspricht dabei einem Potential von 59 mV (bei T = 25 °C, R = Gaskonstante, F = Faraday-Konstante). Δp beträgt unter normalen physiologischen Bedingungen etwa 200 mV. Wichtige Beispiele für Energiegewinnung aufgrund eines elektrochemischen Protonengradienten sind die erwähnten Elektronentransportketten bei der mitochondrialen Atmung und der Photosynthese sowie bei der Atmungskette in der Plasmamembran von Bakterien. Hierzu gehört auch der Mechanismus zur Lichtenergiewandlung bei Halobakterien durch die Protonenpumpe Bakteriorhodopsin in der Purpurmembran. mitochondrialer Kopplungsfaktor, Protonenpumpe.



protonenmotorische Kraft



Aufbau eines elektrochemischen Protonengradienten am Beispiel der Photophosphorylierung an der Thylakoidmembran. Durch Lichtabsorption (Photosysteme I und II) kommt es zu einem räumlich gerichteten Elektronentransport, aus dem die Translokation von Protonen in den Thylakoidinnenraum resultiert (ΔpH); gleichzeitig entsteht durch die damit verbundene Ladungstrennung ein elektrisches Potential (Δψ). Die auf diese Weise aufgebaute protonenmotorische Kraft wird beim Rückstrom der Protonen durch eine ebenfalls vektoriell arbeitende ATP-Synthase (in diesem Fall der sog. CF0/CF1-Komplex) zur ATP-Synthese ausgenützt. Aus diesem Modell wird evident, daß in jedem Fall die Existenz intakter Membranen Voraussetzung für die Entstehung einer protonenmotorischen Kraft ist.