motorische Endplatte, neuromuskuläre Synapse, Muskelendplatte, Endplatte, E motor endplate, neuromuscular junction, die Synapse der motorischen Nervenfasern von Wirbeltieren. Die motorischen Endplatten sind die Verbindungsstellen zwischen den Axonen der motorischen Vorderhornzellen (Motoneurone) und den Skelett-Muskelfasern (Muskelinnervation, motorische Innervation) und Übertragungsort für die von den Nervenfasern kommenden elektrischen Impulse. Das Axonterminal liegt in einer Mulde der Muskelfaser, welche fingerförmige Einfaltungen der Membran aufweist, und wird von den Fortsätzen einer sogenannten terminalen Schwann-Zelle bedeckt. Der synaptische Spalt zwischen Axolemm und gefaltetem Sarkolemm ist mit feinfaserigem Material aus der Basallamina (Basalmembran) der Muskelfaser ausgefüllt. Eine Muskelfaser wird bei Wirbeltieren (im Unterschied zu Wirbellosen; siehe Zusatzinfo ) in der Regel nur von einem Motoneuron innerviert (mononeuronale Innervation), dagegen versorgt ein Motoneuron meist mehrere Muskelfasern (motorische Einheit). Die Übertragung des Signals auf den Muskel erfolgt chemisch über Acetylcholin. Dieses bindet an die nicotinischen Acetylcholinrezeptoren der postsynaptischen Membran und löst hier ein Rezeptorpotential aus, das sich entlang der Muskelzellmembran ausbreitet und zur Entstehung eines Aktionspotentials und damit zur Erregung der Muskelfaser führt. - Die neuromuskuläre Verbindung ist die am besten untersuchte Synapse, und viele der molekularen Ereignisse der Signalübertragung sind entschlüsselt. So sind z.B. die an der chemischen Signalübertragung beteiligten Moleküle (neben Acetylcholin Cholin-Acetyl-Transferase, Acetylcholin-Esterase, Acetylcholinrezeptor) gut charakterisiert. Außerdem konnten Moleküle isoliert werden, die wichtig für die Entstehung (Agrin, ARIA, MuSK, Rapsyn), Regeneration und Aufrechterhaltung (Dystrophin-Glykoprotein-Komplex, Utrophin) der synaptischen Struktur sind ( siehe Abb. 1 , siehe Abb. 2 ). Muskelkontraktion.

Bildung der motorischen Endplatte in der Ontogenese: Während bislang angenommen wurde, daß der Vorgang der Kontaktaufnahme zum Muskel sowie der Entstehung der neuromuskulären Synapse allein vom Motoneuron gesteuert wird und der Muskel passiv ist, zeigt eine neue Untersuchung, daß ein Zielmuskel auch ohne Anwesenheit des entsprechenden Nervs sein spezielles Muster von Neurotransmitterrezeptoren ausbilden kann. In 14 Tage alten Mausembryonen sind noch keine Nervenzellen in Sicht, und trotzdem zeigen die Muskelzellen bereits das spezifische neuronale Rezeptormuster auf ihrer Oberfläche. Außerdem weisen genetisch veränderte Mausembryonen, die den Zwerchfellnerv nicht ausbilden können, trotzdem einen normalen Rezeptorbesatz auf dem Muskel des Zwerchfells auf. Offensichtlich locken Muskeln während der Entwicklung auswachsende Nervenzellen an, die dann auf ihn zuwachsen und so den Kontakt herstellen.

motorische Endplatte

motorische Innervation bei Wirbellosen:

Bei Wirbellosen findet man häufig die Innervation einer Muskelfaser durch mehrere Motoneurone (polyneuronale Innervation). Außerdem kommt bei Wirbellosen im Unterschied zu Wirbeltieren auch inhibitorische Innervation vor (z.B. CI-Neuronen bei Arthropoden). Als erregenden Neurotransmitter verwenden viele Wirbellose wie die Wirbeltiere Acetylcholin; daneben wurde auch (z.B. bei Arthropoden) Glutaminsäure sowie - als inhibitorischer Transmitter - GABA gefunden.



motorische Endplatte

Abb. 1: schematische Darstellung einer motorischen Endplatte mit den wichtigsten der an der Neurotransmission beteiligten Moleküle und zwischen ihnen stattfindenden Interaktionen (Pfeile).

AchE Acetylcholin-Esterase, AchR Acetylcholinrezeptor, DG Dystroglykan, DGC Dystrophin-Glykoprotein-Komplex, SG Sarcoglykane.



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Abb. 2: Silber-Esterase-Färbungen von motorischen Endplatten der Maus

1 unfixiertes Präparat. Die blaue Färbung zeigt die Acetylcholin-Esterase an und markiert die synaptische Region, das Axon ist schwarz-braun versilbert.

2 fixiertes Präparat. Hier ist die Struktur der Postsynapse besser zu erkennen (Acetylcholin-Esterase: braun).