ESSAY

Armin Kyrieleis

Biologie

Biologie [von griech. bios = Leben, logos = Kunde] ist die Wissenschaft von den Lebewesen. Sie erforscht die Lebewesen als solche, die Teilsysteme (Subsysteme), aus denen diese bestehen, die Übersysteme (Supersysteme), die von Lebewesen gebildet werden, und die biochemischen, biophysikalischen und kybernetischen Grundlagen aller Systeme sowie ihre emergierenden Eigenschaften. Auf allen Systemebenen (Organisationsstufen) werden untersucht:
der materielle Aufbau der Systeme, die in ihnen ablaufenden Vorgänge, ihre ontogenetische und ihre phylogenetische Entwicklung, ihre Wechselwirkungen mit der Umwelt, ihre Lebensweisen und Anpassungen sowie die lebensspezifischen Gesetze. Dazu werden einerseits reduktionistische Untersuchungen durchgeführt, bei denen der Forscher so tut, "als ob" es um die Aufklärung rein chemischer und physikalischer Strukturen und Funktionen ginge. So wird vor allem auf den Organisationsstufen der Moleküle, Organellen, Zellen, Gewebe und Organe gearbeitet. Andererseits werden komplexe, ganzheitliche Zusammenhänge untersucht, die erst auf den Organisationsstufen von Individuen, Populationen, Arten und Ökosystemen bis hin zur Biosphäre auftreten und die nicht rein physikalisch-chemisch erklärbar sind.
Mit der Physik, der Chemie und den Geowissenschaften gehört die Biologie zu den Naturwissenschaften. Sie ist eine Erfahrungswissenschaft: Ihre Methoden sind die Beobachtung, die Messung, das Experiment und der Vergleich.

Erkenntnisraum der Biologie

In der Biologie gelten uneingeschränkt die Naturgesetze der Physik und der Chemie; jedoch sind daraus nicht alle Eigenschaften von Lebewesen und nicht alle Gesetze und Regeln der Biologie ableitbar. ("Die biologischen Gesetze stellen einen gesonderten Zusammenhang dar, der in der Ebene der objektiven raum-zeitlichen Vorgänge überhaupt nicht unmittelbar mit den physikalisch-chemischen Gesetzen verbunden werden kann." – W. Heisenberg.) Isoliert betrachtete Vorgänge und ihre Ergebnisse – etwa Stoffwechselreaktionen und deren Produkte oder Muskelkontraktionen und die daraus resultierenden Bewegungen –, sind vollständig physikochemisch erklärbar. Die Erklärungskraft von Physik und Chemie ist jedoch nicht hinreichend für diejenigen Erscheinungen, mit denen Leben die unbelebte Natur übersteigt. Die Biologie untersucht, wie und wieso Lebewesen Eigenschaften haben sowie Regeln unterliegen, die ontologisch völlig neu und aus Physik und Chemie nicht ableitbar sind: Überwindung thermodynamischer Gesetze; Aufbau, Speicherung, Weitergabe und Umsetzung eines genetischen Programms; Entwicklung komplexerer Organisationsstufen; Individualität und Homöostase; Variabilität, Konkurrenz, natürliche Selektion, Anpassung und Zweckmäßigkeit; Reizbarkeit, Empfindung, Verhalten, Denken, Bewußtsein, Lernen. Solche Charakteristika des Lebens gehen wesentlich über Physik und Chemie hinaus; es sind spezifisch biologische Qualitäten, die es außerhalb der belebten Welt nicht gibt. Ihre Erforschung erfordert eigene Methoden, eigene Begriffe und eigene Theorien. ("Der springende Punkt ist, daß alle bekannten materiellen Prozesse und erklärenden Prinzipien auf die Organismen zutreffen, während nur eine begrenzte Zahl von ihnen für unbelebte Systeme gilt." – G.G. Simpson.) Hinsichtlich der Erklärung von Bewußtseinsvorgängen ("Psyche") stößt die Biologie ihrerseits an Grenzen. – Das Leben hat natürliche Grundlagen, deren besondere Verknüpfungen qualitativ neue Integrationen, Wechselwirkungen und Komplexitäten hervorgebracht haben. Das Übersteigen der unbelebten Natur wird im wesentlichen durch die genetische Information bewirkt. Sie wird nicht funktionslos gespeichert, sondern ist verknüpft mit der Synthese von Proteinen und liefert dazu die maßgebliche Bedingung für die Abfolge von deren Bausteinen, den Aminosäuren. Sie stellt ein Programm dar (Informationsstoffwechsel). Ihrer Qualität nach ist die genetische Information eine Anweisung, eine Instruktion, die auf ein Ziel gerichtet ist – den Aufbau und die Erhaltung eines Individuums. Vorgänge oder Verhaltensweisen, die durch ein Programm gesteuert werden, das zielgerichtet ist, nennt man teleonomisch (Teleonomie). Nicht programmierte Prozesse, wie die Bildung von Schneekristallen, nennt man teleomatisch. Teleonomische Prozesse sind ein ausschließliches Merkmal der Lebewesen; in der unbelebten Natur gibt es sie natürlicherweise nicht. (Computerprogramme sind von Menschen gemachte Anweisungen, die "zielgerichtete" Prozesse ablaufen lassen; es sind Derivate von Lebewesen.) Die Biologie ist die einzige Naturwissenschaft, die teleonomische Vorgänge erforscht. Zielgerichtetheit bedeutet nicht, daß eine bestimmte Art oder auch nur ein bestimmtes Individuum entstehen mußten. ("Der Ablauf der Evolution des Lebens auf der Erde ist ein historisch einzigartiger Prozeß, der sich selbst bei gleichartigen Anfangsbedingungen nicht identisch wiederholen könnte." – H. Markl.) Die infolge von Mutation und Rekombination einzigartige Merkmalskombination jedes Individuums, die seinen Phänotyp bildet, unterliegt der natürlichen Selektion durch die herrschenden Umweltbedingungen. Erst durch das Zusammenwirken von Genotyp, Phänotyp und natürlicher Selektion bekommt eine Population im Laufe der Zeit eine andere Genfrequenz (Allelenfrequenz; Genhäufigkeit). Die Individuen sind dann genotypisch und phänotypisch anders als ihre Vorfahren – und zwar so, daß sie an die jeweiligen Umweltbedingungen besser angepaßt sind (Anpassung, Adaptation).
Hieraus ergibt sich das übergreifende Erklärungsziel der Biologie, das keine andere Naturwissenschaft hat, da ihren Objekten der entsprechende Aspekt fehlt: die Zweckmäßigkeit. Alle Arten, die jemals existiert haben und die heute existieren, haben zweckmäßige Anpassungen an ihre Lebensräume und ihre Lebensweisen. Um dies zu erklären, hat die Biologie ein wohlbegründetes Theoriengeflecht entwickelt, das zusammenfassend mit dem Begriff "Evolutionstheorie" bezeichnet wird. Tatsächlich handelt es sich um mehrere Einzeltheorien, die jeweils besondere Aspekte im Umfeld von Darwins Theorie der natürlichen Selektion betreffen (Mayr 1994). Die Evolutionstheorie ist das alles durchdringende Erklärungsprinzip der Biologie. ("Nichts in der Biologie macht Sinn, außer im Lichte der Evolution." – T. Dobzhansky.) Während in anderen Naturwissenschaften die Fragen "Was?", "Wie?" und "Warum?" bearbeitet werden, auf die es nur beschreibende und kausal begründende Antworten gibt, muß die Biologie auch die funktionale Frage nach dem Zweck stellen: "Wozu?". Ohne Antwort auf diese Frage sind die vorgefundenen Eigenschaften der Lebewesen nicht zu verstehen. In den anderen Naturwissenschaften ist diese Frage aber sinnlos; Basaltsäulen und Säure-Base-Reaktionen sind zweckfrei. Bei der Suche nach Erklärungen in der Biologie sind folgende Voraussetzungen zu beachten:
1. Es gibt auf allen biologischen Organisationsstufen Vorgänge, die reduktionistisch – nämlich chemisch-physikalisch – vollständig beschreibbar und erklärbar sind – von der Basenpaarung in der DNA bis zur Aerodynamik des Vogelfluges (Auftrieb, Flugmechanik). Die DNA wird dabei nicht als Informationsträger betrachtet, sondern als beliebiges Makromolekül; der Vogel wird dabei nicht als Lebewesen betrachtet, sondern als eine durch ein gasförmiges Medium bewegte Masse mit bestimmter Oberflächengestalt. Solche reduktionistischen Verfahren sind für bestimmte biologische Fragestellungen zulässig, notwendig und hinreichend. Zu beachten ist, daß Reduktionismus den Frageraum und als Folge den Erkenntnisraum begrenzt: Er ermöglicht keine Antworten auf übergreifende komplexe Phänomene.
2. Es gibt auf allen biologischen Organisationsstufen Vorgänge, die zwar chemisch-physikalisch vollständig beschreibbar, aber nicht kausal erklärbar sind: jede Mutation ist ein chemisch-physikalischer Zufall, eine Singularität; die Wahrnehmung einer bestimmten Farbe nach Rezeption einer bestimmten elektromagnetischen Wellenlänge ist ein biologisches Phänomen, ist ontisch (latein.: "es ist so"), hat keine letzte Erklärung.
3. Alle Eigenschaften aller Lebewesen unterliegen der biologischen (Darwinschen) Evolution. Die biologische Evolution ist einzigartig durch die Wechselwirkungen von genetischer Information, Zufall, natürlicher Selektion sowie ihren Ergebnissen: Zweckmäßigkeit in bezug auf eine gegebene Umwelt und ansteigende Komplexität. Viele Theorien (Theorie) und Gesetze der Biologie, insbesondere solche, die ganzheitliche Erscheinungen betreffen, machen weniger genaue Aussagen als solche der Physik. ("Das Schlüsselwort der physikalischen Wissenschaft ist das Muß, das der Wissenschaft vom Lebendigen ist das Kann". – W. Elsasser.) Die Physik hat die Tendenz zu reduzieren. Sie versucht in der Regel, das Wirkungsgefüge eines Systems in Teilbeziehungen, möglichst zwischen nur zwei Faktoren, zu zerlegen und diese dann zu erklären. Auch komplexe Systeme, z. B. meteorologische, werden reduktionistisch untersucht. Diese Einschränkung ermöglicht es der Physik, allgemeine Gesetze zu formulieren, die nach Einsetzen der aktuellen Größen numerisch genaue Berechnungen (zumindest auf der Ebene der Makrophysik) für den Einzelfall erlauben. Die Biologie kann – vor allem auf ganzheitlicher Ebene – nicht so vorgehen. Lebewesen sind multifaktoriell-dynamische Systeme, deren Eigenschaften reduktionistisch nicht voll erklärbar sind. Aufgrund des einzigartig hohen Komplexitätsgrades von Lebewesen, aufgrund ihrer Individualität und aufgrund von Zufallsfaktoren wie Mutationen, Populationsschwankungen und Umweltveränderungen lassen sich viele biologische Phänomene nicht durch streng mathematisch exakte Gesetze erklären. Biologische Vorgänge auf höheren Systemebenen sind vielfach-verknüpfte Ursache-Wirkungs-Gefüge, deren Erklärung durch Gesetze und Theorien aufgrund der Vielfalt der Faktoren und wegen ihrer qualitativen und quantitativen Spielräume nicht numerisch exakt sein kann, sondern unvermeidbarerweise unscharf ist. Die Biologie stellt – so könnte man sagen – "fuzzy laws" auf, die kausale Beziehungen logisch richtig erklären, deren Ergebnisse aber in bestimmtem Maße offen sind.
So beschreibt die Räuber-Beute-Beziehung (Räuber-Beute-Verhältnis) zutreffend eine Ursache-Wirkungs-Folge, kann jedoch keine numerisch exakte Populationsgröße vorausberechnen; sie sagt aber sehr zuverlässig eine starke oder schwache Zu- oder Abnahme der Population voraus. Die Mendelschen Regeln geben idealisierte ganzzahlige Verhältnisse an, aber reale Kreuzungsversuche streuen dicht um die theoretisch zu erwartenden Werte. Die Biologie gibt auf viele Fragen richtige Erklärungen mit numerischer Unschärfe. Die Vorhersagekraft von Theorien und Gesetzen der Biologie ist in dieser Hinsicht geringer als solcher der (Makro-)Physik. Das physikalisch-mathematische Wissenschaftsideal der numerischen Exaktheit ist in der ganzheitlichen Biologie nicht zu erreichen. Es wäre jedoch falsch, daraus zu folgern, die Biologie sei keine exakte Wissenschaft. Die kausale Erklärungskraft biologischer Gesetze ist so stark wie die der Physik: Populationsänderungen nach der Räuber-Beute-Beziehung laufen mit gleicher naturgesetzlicher Zwangsläufigkeit ab wie physikalische Prozesse. Mehr Reibung erzeugt mehr Wärme; mehr Füchse fressen mehr Hasen. Die unvermeidliche Unschärfe vieler biologischer "Gesetze" und Theorien folgt aus der "dualistischen" Natur und der darauf beruhenden Individualität der Lebewesen: Sie bestehen aus einem räumlichen Körper und einem genetischen Programm, das die Körperstruktur wesentlich mitbestimmt. Aber keine zwei Individuen derselben Art sind in Struktur und Verhalten vollkommen identisch. So ist die Passung der einzelnen Mitglieder einer Population auf eine gegebene Umwelt immer leicht unterschiedlich (was natürliche Selektion zur Folge hat). Die Mitglieder einer Population sind in dieser Hinsicht inhomogen, und Aussagen über biologische Populationen können daher nur statistische Aussagen sein. Auch die Physik kann mitunter nur statistische Aussagen machen, so bei Quantenobjekten (Welle-Teilchen-Dualismus) und beim radioaktiven Zerfall. – Physikalisch betrachtet ist das markanteste Merkmal biologischer Systeme die Abnahme der Entropie: Während spontane physikalische und chemische Vorgänge immer in Richtung auf eine Zunahme der Entropie des betrachteten Systems ablaufen, ist das Heranwachsen eines Lebewesens eine gesteuerte, lokale Abnahme der Entropie (zugleich eine Zunahme seines Informationsgehalts). Lebewesen handeln gegen (gleichgewichts-)thermodynamische Zwänge; dazu setzen sie von außen aufgenommene Energie und Materie (Sonnenlicht, Nahrung) in zweckmäßiger und gesteuerter Weise ein. Dies leistet kein unbelebtes System. – Bereits die am einfachsten organisierte Zelle (Bakterienzelle; Bakterien, Protocyte) ist eine Ganzheit, die – wie der Begriff "Individuum" wörtlich besagt – nicht künstlich geteilt werden kann, ohne das Wesen zu zerstören. Zwar sind Kristalle ebenfalls Individuen (Unikate), aber ihnen fehlen alle weiteren Merkmale lebender Systeme; insbesondere wird ihre Entstehung nicht durch ein Programm gesteuert, sondern nur durch zufällige physikalisch-chemische Bedingungen. Diese können leblose Materie wohl in eine Ordnung bringen, aber sie ist zweckfrei; sechseckige Basaltsäulen sind keine Anpassung von Magma an Kälte. Lebewesen dagegen sind nicht bloß geordnete Materie, sie sind zweckgerichtet, auf Funktionen hin organisiert. Alle unbelebten Systeme, wie Steine oder Kristalle, können ohne Verlust wesentlicher Eigenschaften – abgesehen von ihrer Größe – geteilt werden. Unter den Lebewesen sind nur einfach organisierte zur Regeneration nach künstlicher Teilung fähig: viele Pflanzen (im Zusammenhang mit vegetativer Fortpflanzung), "Niedere" wirbellose Tiere wie Polypen und Schwämme, Embryonen in sehr frühen Stadien.
Das Phänomen "Gestalt" tritt ebenfalls schon bei Bakterienzellen auf: Viele Arten kann man nach ihrem Aussehen mikroskopisch bestimmen. Die Gestalt eines Lebewesens ist weitgehend durch dessen genetische Information festgelegt. Sie ist mit Funktionen verknüpft und hat Anpassungswert infolge natürlicher Selektion. Auch diese Qualität fehlt Steinen und Kristallen. – Alles bisher Gesagte gilt für die gesamte Biologie. In der Zoologie (s. u.) gibt es zusätzliche Erscheinungen, mit denen sich Lebewesen noch weiter von der leblosen Natur abheben. Bei Vertretern mehrerer Tiergruppen sind – im weitesten Sinne – "psychische" Vorgänge nachgewiesen worden: Lernen, Emotionen, sogar Selbsterkenntnis. Diese Erscheinungen, wie auch das Bewußtsein des Menschen, sind mit chemisch-physikalischen neuronalen Vorgängen verbunden, aber (noch?) nicht durch diese allein erklärbar. Bei höchstentwickelten Tierarten und beim Menschen sind psychische Vorgänge wie Denken, Empfinden und Träumen mit biochemischen und mechanischen Vorgängen (Ausstoß von Hormonen und Neurotransmittern, Bewegungen) wechselseitig verknüpft. Fragen nach Herkunft und Funktionsweise des Bewußtseins sowie die Bearbeitung des Leib-Seele-Problems können nicht von der Biologie allein beantwortet werden, sondern erfordern die Zusammenarbeit von Biologie, Neurologie, Psychologie, Philosophie und Quantenphysik. Philosophisch sind für die Erklärung des Phänomens "Leben" grundsätzlich zwei Deutungen möglich: Eine dualistische Deutung postuliert das Mitwirken eines von der Materie unabhängigen immateriellen Substrates, das als "Geist" oder "Entelechie" bezeichnet wurde. Eine monistische Deutung erklärt alle Lebensphänomene, bis hin zum "Geist", als Emergenzphänomene (Emergenz) der Materie. Innerhalb der Naturwissenschaften baut die Biologie auf den Naturgesetzen auf, die in der Physik und der Chemie erkannt wurden; es gibt in ihr keine übernatürliche "Lebenskraft". Die Biologie ist aber nicht auf Physik und Chemie reduzierbar. Mit steigender Organisationsstufe treten immer weitere spezifisch biologische Qualitäten auf. Viele Eigenschaften biologischer Systeme sind ontologisch neu und durch die Begriffe und Methoden der Physik und der Chemie nicht erklärbar. Die wesentlichen Unterschiede zwischen unbelebter Materie und Lebewesen sind die verschiedene Organisation (zweckmäßige Organisation der Lebewesen), die Steuerung der Lebewesen durch genetische Programme (teleonomische Individual-Entwicklung der Lebewesen) und deren biologische Evolution (Zusammenwirken von genetischer Information, Mutation, Rekombination und natürlicher Selektion). Der Bereich der psychischen Phänomene übersteigt seinerseits die Biologie.

Ideengeschichte der Biologie

Bereits in der Eisenzeit (Jung-Holozän) hat der Mensch Pflanzen und Tiere domestiziert (Haustierwerdung) und gezüchtet. Haustiere und Nutzpflanzen waren in allen frühgeschichtlichen Hochkulturen verbreitet. Eine über den unmittelbaren Nutzen hinausgehende Beschäftigung mit der Pflanzen- und Tierwelt erfolgte aber offenbar nicht. Das systematische Nachdenken über das Phänomen "Leben" begann in der griech. Antike, und schon damals wurden die beiden bis heute kontroversen Grundrichtungen vertreten: Von Demokrit (um 460–375) ist überliefert, daß er eine monistische Deutung der Lebenserscheinungen vertrat, indem er allein stoffliche Faktoren zugrunde legte. Platon (427–348) dagegen gab eine dualistische Deutung: er nahm an, das Leben sei aus Materie und einem immateriellen Geist entstanden. Die bis zu den Arbeiten von L. Pasteur (s. u.) für möglich gehaltene ständige Urzeugung von Lebewesen ist erstmals von Aristoteles (384–322) vertreten worden. Er ging davon aus, daß Fische und Insekten aus leblosem Schlamm entstünden. Aristoteles verfaßte auch die erste systematische Darstellung der Tierwelt, die uns bekannt ist; er beschrieb mehr als 400 Tierarten und führte eine Klassifizierung in "blutbesitzende" und "blutlose" Tiere ein, die er weiter in Gattungen und Arten unterteilte. Durch dieses Werk gilt er als Begründer der Zoologie. Sein bedeutendster Schüler und sein Nachfolger als Leiter der peripatetischen Schule in Athen war Theophrast (um 372–287), der unter anderem über 500 Pflanzenarten beschrieb und damit die Botanik begründete. Aristoteles' Deutung der Welt war teleologisch (Teleologie): Als Ursache für die Herausbildung verschiedener Arten nahm er eine lenkende Kraft, die Entelechie, an. Diese Vorstellung wurde in allen späteren idealistischen Deutungen, z. B. im Vitalismus, beibehalten. Aristoteles' Lehre ist nur dank Übersetzungen ins Arabische und der Rückübersetzungen ins Lateinische erhalten geblieben. Seine Texte wurden übernommen und interpretiert, ohne daß neue Erkenntnisse hinzukamen. Der nächste nach Aristoteles, von dem ein Werk über biologische Themen bekannt ist, ist Plinius (Plinius der Ältere, 23–79). Er faßte in 37 Bänden das damalige Wissen über die "Naturgeschichte" zusammen. Der griech.-römische Arzt und Philosoph Galen (Claudius Galenus, 129?–199?) nahm unter anderem Sektionen an Tieren vor, untersuchte das Harnleitungssystem und die Herzkammern und erkannte funktionell zusammengehörende Muskelgruppen. Seine medizinischen Lehren wurden in der christlichen Welt bis ins 17. Jahrhundert befolgt. Die Galenik (Lehre von den natürlichen Heilmitteln; galenische Arzneimittel) ist noch heute ein Teilgebiet der Pharmazie. – Im 1. Jahrtausend sind die meisten Arbeiten antiker Autoren verlorengegangen. Unsere heutigen Kenntnisse darüber beruhen überwiegend auf den wenigen Abschriften mit unbekannter Zuverlässigkeit. Einige Werke blieben im arabischen Raum erhalten. Die arabischen Gelehrten Avicenna (um 980–1037) und Averroes (1126–1198) sowie der Scholastiker Albertus Magnus (um 1200–1280) sind wichtige Sekundärquellen über Aristoteles. Dessen Lehre bestimmte bis in die Renaissance das Weltbild der europäischen Gelehrten. Erst dann begann die "aktive" Erforschung der Natur in dem Sinne, daß man sich nicht mehr damit begnügte, zu beobachten und zu vergleichen; man begann zu zerlegen (analysieren) und zu erproben (experimentieren). Mit den Mitteln und Kenntnissen der Zeit waren nur physikalisch-mechanisch geprägte Untersuchungen möglich. Neue Kenntnisse ergaben sich vor allem aus dem Studium der Anatomie. Leonardo da Vinci (1452–1519) sezierte Leichen und erklärte das mechanische Zusammenwirken von Muskulatur und Skelett. Vermutlich steckten alchemistische Vorstellungen (Alchemie) hinter dem Versuch des Paracelsus (um 1493–1541), einen künstlichen Menschen, den "Homunkulus", zu schaffen, ebenso wie hinter van Helmonts Rezept von 1667 zur Herstellung von Mäusen aus Getreide und schmutziger Wäsche. Von den führenden Physikern R. Descartes (1596–1650) und I. Newton (1643–1727) ist überliefert, daß sie rezente Urzeugung für möglich hielten. Die Kenntnisse über die Anatomie des Menschen wurden durch Sektionen erweitert und berichtigt. P. Belon (1517–1564) fand "Entsprechungen", als er die Skelette eines Vogels und eines Menschen miteinander verglich; heute würde man diese als "Homologien" bezeichnen (Homologie, Homologieforschung). Belon hatte damit einen Hinweis auf gemeinsames stammesgeschichtliches Erbe und damit auf eine gemeinsame Abstammung von Vogel und Mensch vorgelegt, ohne daß dies damals so aufgefaßt wurde. Ein bedeutendes Werk der Zoologie, in dem auch die seit der Antike neu entdeckten Tierarten beschrieben wurden, war C. Gesners (1516–1565) "Historia animalium" (1551–1558). Der Engländer F. Bacon (1561–1626) hob die Bedeutung des Experiments und quantitativer Angaben hervor. Sein Landsmann W. Harvey (1578–1657) beschrieb im Jahr 1628 den menschlichen Blutkreislauf. Dies war eine bedeutende Erkenntnis im Hinblick auf die Funktionszusammenhänge im menschlichen Körper. Zugleich aber schien sie das zu bestätigen, was die aufblühende Physik damals für die nichtbelebte Welt sehr erfolgreich zeigte: Alles ist Mechanik. Fortan wurden biologische Fragen unter dem geradezu dogmatischen Einfluß eines mechanistischen Reduktionismus behandelt. Dieser begünstigte die monistische (physikalistische) Deutung der Lebensentstehung. Harvey hatte 1651 formuliert "Ex ovo omnia" ("Aus dem Ei kommt alles Leben"). Ein praktisches Beispiel dafür hatte der Italiener F. Redi (1626–1698) schon 1650 geliefert: Er hatte gezeigt, daß die "Würmer" in faulem Fleisch Fliegenlarven sind, die aus abgelegten Eiern entstehen. Im Jahr 1668 prägte er den Satz "Omne vivum ex ovo" ("Alles Leben kommt aus dem Ei"). Dennoch wurde die aristotelische Idee der Urzeugung aufrechterhalten. Der Niederländer A. van Leeuwenhoek (1632–1723) beobachtete um 1675 mit den ersten einfachen Mikroskopen Bakterien und andere Einzeller. Der deutsche Botaniker und Mediziner R.J. Camerarius (1665–1721) untersuchte die Fortpflanzung und wies experimentell die Sexualität der Blütenpflanzen nach. Ein Wegbereiter der experimentellen Physiologie war der Engländer S. Hales (1677–1761). Er führte Experimente zum Wasserhaushalt und Wassertransport bei Pflanzen durch, entdeckte die pflanzliche Atmung und untersuchte den Blutkreislauf bei Tieren. Nachdem sein Landsmann J.T. Needham (1713–1781) um 1750 festgestellt hatte, daß "Mikroben" auch in Flüssigkeiten auftraten, die man gekocht hatte, wurde gefolgert, daß zumindest solche Kleinstlebewesen durch Urzeugung entstünden. Der Italiener L. Spallanzani (1729–1799) wies aber nach, daß keine Mikroben auftraten, wenn die Gefäße während des Kochens verschlossen gehalten wurden. Er war damit ein Vorgänger des Franzosen L. Pasteur (1822–1895), der die Idee der Urzeugung endgültig widerlegte und feststellte: "omne vivum ex vivo" ("Alles Leben entsteht aus Leben"). Die Embryonalentwicklung wurde bis Ende des 18. Jahrhunderts durch die Präformationstheorie erklärt, nach der der Embryo entweder im Ei (Ovisten) oder im Spermium (Animalculisten; animalcules) vorgebildet sei. Erst C.F. Wolff (1733–1794) wies nach, daß in den Keimzellen keine präformierten Keime vorhanden sind, daß diese sich vielmehr aus undifferenziertem Gewebe entwickeln. – Der schwedische Naturforscher C. von Linné (Linnaeus; 1707–1778) beschrieb in seinem Werk "Systema naturae" alle bekannten Pflanzen- und Tierarten. Seine wichtigste Neuerung dabei war die erstmalige Anordnung aller Arten in einem hierarchischen (enkaptischen) System und die konsequente Benennung der Arten (Art) mit einer binären Nomenklatur. Dies ermöglichte die eindeutige Namengebung und Identifizierung jeder Art und beendete den nomenklatorischen Wirrwarr in der Biologie. Im Jahr 1828 gelang es dem deutschen Chemiker F. Wöhler (1800–1882), Harnstoff, also ein organisches Molekül, aus anorganischem Ammoniumcyanat herzustellen. Dies war der bahnbrechende Nachweis, daß unbelebte Materie Stoffe hervorbringen kann, die typischerweise im Stoffwechsel von Lebewesen entstehen. Im Jahr 1953 führte S.L. Miller ein Experiment von ähnlicher Bedeutung, aber anderer Zielsetzung aus: Er simulierte im Labor mit einer Mischung aus Wasser, Methan, Wasserstoff und Ammoniak die Uratmosphäre der Erde und setzte sie elektrischen Entladungen (simulierte Blitze) aus. Nach etwa einer Woche fanden sich in dem Gemisch einfache organische Substanzen, z. B. Aminosäuren. Damit war gezeigt, daß unter Bedingungen, wie sie auf der Urerde vermutet werden, elementare Bausteine des Lebens entstanden sein konnten. Man mußte nicht mehr über eine außerirdische Herkunft des irdischen Lebens (Panspermielehre) spekulieren. – Seit Mitte des 18. Jahrhunderts war bereits die Idee von einer allmählichen Entfaltung des Lebens aus einfachsten Formen, die Idee einer Evolution, geäußert worden. Die beherrschende Lehre jener Zeit war aber die Katastrophentheorie von G. de Cuvier (1769–1832). Der anhand von Fossilfunden belegte Wechsel des Artenbestandes in aufeinanderfolgenden geologischen Schichten wurde von Cuvier durch das Eintreten von Naturkatastrophen erklärt, die ganze Tier- und Pflanzengruppen schlagartig ausgelöscht hätten. Anschließend habe eine Neuschöpfung stattgefunden. Cuvier lehnte die Vorstellung eines Artenwandels ab. Erst der Franzose J.-B. de Lamarck (1744–1829) legte eine Theorie zur stammesgeschichtlichen Entwicklung der Arten vor – ein Meilenstein in der geistigen Einordnung der Lebewesen. Schon Cuvier und K.E. von Baer (1792–1876) hatten im Tierreich vier Typen oder Baupläne unterschieden, aber erst Lamarck deutete anatomische Ähnlichkeiten innerhalb derselben Gruppe als Folge allmählicher Umwandlungen aus gemeinsamen Ahnenformen. Lamarck hat allergrößte Bedeutung für die Akzeptanz der Deszendenztheorie (Abstammungslehre). Meist wird aber nur seine Theorie vom Wandel der Arten durch Vererbung erworbener Eigenschaften erwähnt (Lamarckismus). Mit dieser Erklärung irrte er sich; sein großes Verdienst ist jedoch, daß er die Übergänge und Ähnlichkeiten zwischen verschiedenen Formen der Organismen durch stammesgeschichtliche Verwandtschaft erklärte. – Die "kopernikanische Wende" in der Biologie brachte die von C.R. Darwin (1809–1882) und A.R. Wallace (1823–1913) unabhängig voneinander entwickelte Theorie von der natürlichen Selektion. Darwin hatte bereits 1837 diese Theorie in seinen Notizbüchern festgehalten und 1844 ein Manuskript darüber angefertigt. Er wagte jedoch nicht, diesen umwälzenden Gedanken zu veröffentlichen. Der im Malaiischen Archipel arbeitende Wallace hatte unabhängig von Darwin selbst eine Theorie zur Veränderlichkeit und Entstehung der Arten aufgestellt. Er sandte das Manuskript an den damals schon bekannten Darwin zur Begutachtung. Die in Darwins Theorie eingeweihten C. Lyell (s. u.) und T.H. Huxley (s. u.) drängten diesen nun, seine eigene Arbeit zu veröffentlichen. Auf einer Sitzung der Royal Society am 1. 7. 1858 trugen dann beide, Darwin und Wallace, in kurzen Referaten ihre Überlegungen vor. Wallace erkannte an, daß Darwin vor ihm eine Theorie der natürlichen Selektion formuliert hatte, und er selbst prägte den Begriff "Darwinismus". Ein Jahr später, 1859, wurde Darwins epochales Werk "On the origin of species..." veröffentlicht, das die Biologie revolutionierte und mit seinem sorgsam erwogenen und gut belegten Gefüge von Theorien um den zentralen Begriff "natürliche Selektion" auf eine völlig neue Grundlage stellte. Bemerkenswert ist, daß Darwin zu seinem Theoriengefüge nicht allein durch biologische Daten (Datum) angeregt wurde, die er selbst reichlich auf seiner Fahrt mit dem Forschungsschiff "Beagle" gesammelt hatte. Wohl gerade deshalb, weil er die Arbeiten von C. Lyell (1797–1875), der das Aktualitätsprinzip in der Geologie formuliert hatte, und von T.R. Malthus (1766-1834), der das Bevölkerungswachstum von der Ernährungsgrundlage abhängig machte, kannte, sah Darwin die biologischen Daten in einem anderen Licht. Seit Darwins Zeit gab und gibt es immer wieder Angriffe auf den "Darwinismus". Forscher, die ein Detail gefunden hatten, das vermeintlich nicht zur Evolutionslehre paßte (z. B. reverse Transkriptase, Punktualismus), wähnten, diese widerlegt zu haben. Richtig ist, daß die Evolutionslehre im Darwinschen Sinne niemals widerlegt wurde. Richtig – und nicht anders zu erwarten – ist auch, daß es sinnvolle Ergänzungen gegeben hat aus Wissensbereichen, die zu Darwins Zeit noch nicht bekannt waren, vor allem aus Genetik und Molekularbiologie. Man kann Darwins Lehre ergänzen, nicht umstoßen ("Wie oft schon ist – seit Darwin – der, meist nicht verstandene, Darwinismus 'tot' gesagt worden, während ihn die Biologen aller Klassen bei ihrer interpretatorischen Tagesarbeit schlicht praktizieren?" – F. Schaller.) – Im Lichte der Evolutionslehre versuchten viele Forscher, ein natürliches System der Organismen zu entwerfen. In England waren T.H. Huxley (1825–1895) und der Botaniker J.D. Hooker (1817–1911), in Deutschland vor allem E. Haeckel (1834–1919), F. Rolle (1827–1887) und A. Weismann (1834–1914) führende Verfechter des Darwinismus. Haeckel formulierte die Biogenetische Grundregel, Weismann suchte nach einer Erbsubstanz und prägte die Begriffe Keimplasma und Soma (für den Körper). Im Jahr 1900 entdeckten C.E. Correns (1864–1933), E. von Tschermak (1871–1962) und H. de Vries (1848–1935) unabhängig voneinander die bereits von G. Mendel (1822–1884) im Jahre 1866 veröffentlichten Vererbungsregeln wieder. Nachdem bereits in den Jahren 1884–1888 O.W.A. Hertwig (1849–1922), E.A. Strasburger (1844–1912), R.A. von Kölliker (1817–1905) und Weismann den Zellkern als Träger der Erbsubstanz identifiziert und W. Sutton und T. Boveri (1862–1915) die Chromosomentheorie der Vererbung 1902 formuliert hatten, begann der Aufstieg der Vererbungsforschung. W. Bateson (1861–1926) benannte sie im Jahr 1905 als Genetik. A.D. Hershey (1908–1997) und Martha Chase hatten 1952 nachgewiesen, daß die Desoxyribonucleinsäure (DNA) – und nicht die Proteine – das Medium der Erbinformation ist. Die Aufklärung ihrer Struktur gelang im Jahr 1953 durch F.H.C. Crick und J.D. Watson. Sie formulierten im Jahr 1958 das zentrale Dogma der Molekulargenetik: genetische Information fließt von der DNA zur RNA zum Protein. In den Jahren 1961–1966 wurde (von H.G. Khorana, M.W. Nirenberg und S. Ochoa) der genetische Code, das Zuordnungssystem zwischen Basentripletts der messenger-RNA und Aminosäuren, aufgeklärt. Nun lagen endgültige Beweise dafür vor, daß Lebewesen ihre besonderen Leistungen aufgrund ihrer besonderen Organisation bewirken – ohne Mitwirkung vitalistischer Kräfte. Beiträge u. a. von E. Mayr, G.G. Simpson, B. Rensch und T. Dobzhansky, die neue Erkenntnisse und Theorien aus Populationsgenetik, Ökologie, Biogeographie, Paläontologie und Phylogenetik in die Evolutionslehre einbauten, entwickelten diese fort zur neuen Synthetischen Evolutionstheorie, die Dobzhansky im Jahr 1937 veröffentlichte. Sie ist die bis heute als gültig anerkannte Weiterentwicklung der Darwinschen Evolutionslehre. Für das Verständnis der Organisation von Eukaryotenzellen war die Endosymbiontenhypothese, die L. Margulis 1970 veröffentlichte, ein wesentlicher Fortschritt. – Das "zentrale Dogma der Molekulargenetik" erfuhr 1970 eine Einschränkung, als H.M. Temin und D. Baltimore die Retroviren entdeckten. Diese sind in der Lage, mittels des Enzyms reverse Transkriptase aus einem RNA-Einzelstrang einen DNA-Doppelstrang zu synthetisieren. Weitere Meilensteine in der Entwicklung der Molekularbiologie waren unter anderem: die erste Totalsynthese eines Gens (1970; H.G. Khorana), die Entdeckung der Restriktionsenzyme (um 1970; W. Arber, D. Nathans, H.O. Smith), Entwicklung von Methoden zur DNA-Sequenzierung (ca. 1976; A. Maxam, W. Gilbert, F. Sanger), Entdeckung der "RNA-Enzyme", sog. Ribozyme (1981; T.R. Cech), Entwicklung der bahnbrechenden Polymerase-Kettenreaktion zur in-vitro-Vervielfältigung von DNA (1983; K.B. Mullis). – Die verfeinerten Methoden molekularbiologischer Forschung, insbesondere die Sequenzierungstechnik, haben dazu geführt, daß seit den 1980er Jahren auch die klassischen Gebiete Systematik und Taxonomie zum Teil bedeutende Veränderungen erfahren. So haben Molekularbiologen und Taxonomen aufgrund der Austauschhäufigkeiten von Nucleotiden und Aminosäuren (Aminosäureaustausch) Sequenzstammbäume (Sequenzhomologie) aufgestellt, die teilweise erheblich andere verwandtschaftliche Verhältnisse ausweisen als die mit der klassischen Methode (Paläontologie und Homologieforschung) aufgestellten Stammbäume. Molekulare Stammbäume scheinen dem Ideal einer objektiven Darstellung näher zu sein, da sie sich auf zweifelsfrei meßbare Daten (Datum) berufen – die Anzahl der Austausche ist abzählbar. Einige Forscher erkennen deshalb nur noch Sequenzstammbäume an. Sie verwerfen klassische Stammbäume, wenn diese in Widerspruch zu Sequenzstammbäumen stehen. Die Sequenzierungstechniken bieten für Systematik und Taxonomie das, was in anderen Wissenschaften schon länger üblich – und auch angemessen und erfolgreich – ist: Es sind standardisierte Verfahren, die scheinbar interpretationsfreie – weil numerische – Daten liefern. Die Prämisse dabei ist, daß die Austauschhäufigkeiten über sehr lange Zeiträume konstant geblieben seien. Ob die alleinige Anerkennung solcher Daten für die Systematik und die Taxonomie immer zu besserer Erkenntnis führt, ist wegen dieser Prämisse nicht sicher. Auch dieser "numerische Reduktionismus", der sich auf die Objektivität von Zahlen beruft, kann zu unzulässigen Schlüssen führen. Trotz mancher unbezweifelter Fortschritte dank der Sequenzierungstechniken: Das Problem der "wahren" Rekonstruktion von Stammbäumen bleibt ungelöst und ist wahrscheinlich unlösbar. – Die letzten Jahre des ausgehenden 20. Jahrhunderts sind in der Molekularbiologie gekennzeichnet durch einen "Wettlauf" bei der Klonierung von Lebewesen (aus bereits ausdifferenzierten Zellen; 1997 Klonen von Schafen, 1998 von Kälbern und Mäusen) und der "Entschlüsselung" des kompletten Genoms von Lebewesen (erstmals 1995; Ende 1998 lag das erste Genom eines Tieres, des Modellorganismus Caenorhabditis elegans, entschlüsselt vor), die in den neuen Forschungszweigen Bioinformatik und Genomik betrieben wird. Zunehmend an Bedeutung gewinnt kurz vor der Jahrtausendwende auch die Erforschung des Proteoms – ein Begriff, der erst 1995 geprägt wurde. Das in diesen Forschungsfeldern ehrgeizigste, aber auch bei weitem aufwendigste Unternehmen ist das Human Genome Project, das 1989 in den USA mit HUGO (Human Genome Mapping Organization) ins Leben gerufen wurde und die komplette Sequenzierung der ca. 3 Milliarden Basenpaare des etwa 100 000 Gene (in 46 Chromosomen) umfassenden menschlichen Genoms zur Aufgabe hat. Dank intensiver internationaler Zusammenarbeit soll das menschliche Erbgut bereits im Jahre 2003 vollständig sequenziert vorliegen. Es ist zu erwarten, daß das damit gewonnene Wissen zu großen Fortschritten unter anderem bei der Behandlung von Krankheiten (Gentherapie) führen wird, andererseits aber auch zu hoffen, daß der Mensch es versteht, die neuen Möglichkeiten im Konsens mit der Bioethik zu seinem und dem Wohl seiner Mitgeschöpfe (Speziesismus) einzusetzen.

Fachgebiete der Biologie

Biologie als eigenständige Wissenschaft gab es im Altertum nicht. Die Beschäftigung mit Lebewesen war entweder Teil der Naturgeschichte oder der Naturphilosophie, oder sie fiel der Medizin zu, wobei z. B. umfassende Kenntnisse über Heilpflanzen gewonnen wurden. Der Begriff "Biologie" wurde erst sehr spät von mehreren Autoren unabhängig voneinander eingeführt: K.F. Burdach (1800), J.B. de Lamarck (1802), G.R. Treviranus (1802). Die Unterteilung der heutigen Biologie in voneinander getrennte Disziplinen mit klar umgrenzten Foschungsgegenständen und deren Benennung ist schwierig. Tiergeographen und Pflanzensoziologen sind dem Namen nach nicht einmal Biologen, sondern Geographen und Soziologen (!), obwohl sie eindeutig biologische Forschungen betreiben, die sogar einen unmittelbaren Bezug zur Evolutionsforschung haben. Es gibt keine allgemein anerkannte systematische Einteilung der Biologie in Unterdisziplinen. – E. Haeckel schlug die Unterteilung der Biologie in die Zweige Allgemeine Biologie und Spezielle Biologie vor. Der Allgemeinen Biologie werden heute alle Disziplinen zugerechnet, die sich mit Phänomenen beschäftigen, die für viele oder alle Organismengruppen zutreffen. Die Namen dieser Disziplinen sind meist zusammengesetzt, das Grundwort gibt einen Wissenschaftszweig an: Bio-Geographie, Populations-Genetik, Pflanzen-Physiologie. Zur Speziellen Biologie gehören alle Disziplinen, die sich auf die Erforschung einer systematischen Gruppe beschränken. Diese Disziplinen sind nach dem Taxon benannt, das sie erforschen: Mykologie (Pilzkunde), Algologie (Algenkunde), Entomologie (Insektenkunde).

Allgemeine Biologie

Allen Lebewesen gemeinsame, grundlegende Charakteristika sind unter anderem ein aus Zellen aufgebauter Körper und darin ablaufende biochemische Reaktionen. Dem entspricht die Untergliederung der Allgemeinen Biologie in die Fächer Biophysik, Biochemie und Zellbiologie. Die Zellbiologie (Cytologie) untersucht Aufbau und Funktionsabläufe bei Bakterien-, Pflanzen- und Tierzellen auf mikroskopischer und ultrastruktureller Ebene. Sie geht in manchen Bereichen, etwa in der Ultrastrukturforschung, in die Molekularbiologie über, die generell alle in Lebewesen vorkommenden Moleküle untersucht und somit eine Unterdisziplin der Biochemie ist. Die Histologie (Gewebelehre) erforscht die Eigenschaften von Verbänden gleichartig differenzierter Zellen, hat also engen Bezug zur Zellbiologie, aber auch zur Entwicklungsbiologie, in der die Gewebedifferenzierung in der Keimesentwicklung eine wichtige Rolle spielt, sowie zur Medizin. Die Genetik (Erbbiologie) erforscht die an Vererbungsvorgängen beteiligten Strukturen und Gesetzmäßigkeiten. Hinsichtlich der Erforschung von Strukturen sowie von deren unmittelbaren Funktionen ist die Genetik ein Spezialfall der Molekularbiologie; hinsichtlich der Erforschung der evolutionären Bedeutung und der Gesetzmäßigkeiten von Erbgutstrukturen und -funktionen unterscheidet sie sich davon deutlich, behandelt übergreifende Prinzipien und ist sehr viel stärker an makroskopischen Auswirkungen interessiert, die z. B. die Fachrichtung Populationsgenetik behandelt. Von der Physiologie werden Stoffwechselabläufe und deren biologische Funktionen untersucht; man kann sie in Bereiche unterteilen, die auf Organismengruppen spezialisiert sind (Pflanzenphysiologie, Tierphysiologie, Humanphysiologie), und in solche, die spezifische Prozesse an und in einzelnen Organen, in Organgruppen oder in Organismen bearbeiten (Ernährungsphysiologie, Neurophysiologie, Sinnesphysiologie usw.). Die Biodynamik (von E. Haeckel geprägte Bezeichnung für die Physiologie) ist eine Fachrichtung, die sich mit den Wirkungen physikalischer Einflüsse auf Organismen befaßt. Sie untersucht z. B. die Auswirkungen von Beschleunigung, Schwerelosigkeit (Gravitationsbiologie), Stoß und Erschütterung. Die Biophysik erforscht die strukturellen und funktionellen Eigenschaften der Organismen selbst in physikalischer Hinsicht. Das Fachgebiet Biomechanik analysiert organismische Konstruktionen unter mechanischen Gesichtspunkten, z. B. die Statik von Knochen, die Biegefestigkeit eines Grashalms, die strömungsgünstige Körperform und Körperoberfläche eines Delphins. Die Bionik ist ein anwendungsorientiertes Fachgebiet, dessen Vertreter daran arbeiten, von Lebewesen angewendete physikalische Konstruktionen – vor allem tragende und stützende Konstruktionen – in der Technik anzuwenden. Ein anderes Spezialgebiet der Biophysik, die Biokinetik, untersucht die Bewegungsabläufe von Lebewesen. Die nicht-mechanische Biophysik (Bioelektrizität, Strahlenbiologie) wiederum geht über in die Neurophysiologie und Sinnesphysiologie. Die Biomechanik ist verknüpft mit der Morphologie, die die Körperstrukturen der Organismen vergleichend erforscht – untergliedert in die Anatomie für den inneren und die Eidonomie für den äußeren Bau (Gestalt). Das an morphologischen Strukturen begründete Gebiet der Homologieforschung liefert gemeinsam mit der Paläontologie, die Flora (Paläobotanik) und Fauna (Paläozoologie und Paläanthropologie) vergangener erdgeschichtlicher Epochen untersucht, sowie der Biogeographie (unterteilt in Vegetationsgeographie und Tiergeographie), die die gegenwärtige und die historische Verbreitung von Arten und die Ursachen für deren Arealwechsel erforscht, Daten für die Evolutionsforschung, die alle Teilgebiete der Biologie einbezieht und durchdringt.

Spezielle Biologie

Die Spezielle Biologie umfaßt alle Disziplinen, die die Verbreitung, den Bau und die Lebensweise von Organismengruppen (Taxa) erforschen. Sie untersucht die morphologischen, biochemischen, physiologischen, genetischen und ökologischen Eigenschaften des jeweiligen Taxons und versucht, dessen phylogenetische Herkunft und seine Verwandtschaftsverhältnisse zu klären und daraus einen Stammbaum und eine Systematik aufzustellen. Die älteste Unterteilung in taxonspezifische Fächer war diejenige in Botanik und Zoologie. Später kamen Mykologie und Bakteriologie dazu.
Die Zoologie ist die wissenschaftliche Tierkunde. Die eine Gruppe ihrer Teilgebiete sind auf das Tierreich begrenzte Disziplinen der Allgemeinen Biologie, was in einigen Fällen durch die Namengebung ausgedrückt wird, z. B. Tierphysiologie, Tiergeographie, Paläozoologie. Entsprechend werden auch in der Botanik, Mykologie und Bakteriologie die allgemeinen Fachgebiete taxonspezifisch bearbeitet. Eine zweite Gruppe von Fachgebieten gibt es nur in der Zoologie: Die Ethologie (Verhaltensforschung) untersucht tierisches und menschliches (Humanethologie) Verhalten und dessen Grundlagen, die Entwicklungsbiologie erforscht die Mechanismen und Regeln der Individualentwicklung. Zu dieser Gruppe gehören auch alle Fachgebiete, die sich ausdrücklich Teilgruppen des Tierreichs widmen und dies durch ihren Namen ausdrücken, z. B. Malakologie (Weichtierkunde), Ornithologie (Vogelkunde), Entomologie (Insektenkunde), Myrmekologie (Ameisenkunde) usw. Wie diese Beispiele zeigen, gehören die bearbeiteten Taxa in der Systematik zu verschiedenen Hierarchiestufen. Theoretisch könnte man die Erforschung jedes Stammes, jeder Klasse, Ordnung oder Familie des Tierreiches zu einer eigenen zoologischen Unterdisziplin erklären. (Entsprechend wäre auch mit Pflanzen, Pilzen und Bakterien zu verfahren.) Aufgrund der engen sachlichen Verflechtungen vieler Teilgebiete wurden in den letzten Jahren mehrere neue Disziplinen begründet, die innerhalb der Zoologie übergreifende Fragen bearbeiten, so die Ethoökologie, die Soziobiologie, die Populationsgenetik und die Funktionsmorphologie. Die Ergebnisse aller Teildisziplinen der Zoologie gehen in die Ordnungsgefüge von (zoologischer) Systematik und Taxonomie ein und werden in der Evolutionsforschung zu einem Gesamtbild des Ablaufs und der Ursachen der Entwicklung der Tierwelt im Laufe der Erdgeschichte verknüpft. – Die Botanik ist die wissenschaftliche Pflanzenkunde. Sie ist historisch aus der Heilpflanzenkunde hervorgegangen und hat heute noch enge Verbindung zur Pharmazie. Wie schon für die Zoologie geschildert, hat auch die Botanik Teildisziplinen, die aus der Allgemeinen Biologie abgeleitet sind, hier jedoch nur auf das Pflanzenreich angewendet werden. So erforscht die Pflanzenphysiologie die Entwicklung, das Wachstum, den Stoffwechsel und die Bewegungen von Pflanzen sowie ihren Stoffaustausch mit der Umwelt und ist in entsprechende Fachrichtungen weiter untergliedert: Entwicklungsphysiologie, Stoffwechselphysiologie, Reizphysiologie. Die Vegetationsgeographie erforscht die Verbreitung der Pflanzen in der Biosphäre und die bedingenden Faktoren dafür. Daten über die Verbreitungsgebiete sammelt die Chorologie (Arealkunde), während die Geobotanik Standort- und Konkurrenzfaktoren untersucht und so die Brücke zur Ökologie (s. u.) schlägt. Die Pflanzensoziologie ist eine spezifische Fachrichtung der Botanik; sie erforscht die Zusammensetzung von Pflanzengesellschaften, die ökologischen Bedingungen ihres Entstehens und ihre zeitlich-räumliche Entwicklung. Die Paläobotanik untersucht die Flora vergangener erdgeschichtlicher Epochen. Auch in der Botanik gibt es taxonorientierte Disziplinen, die entsprechend benannt sind, z. B. Algologie (Algenkunde), Bryologie (Mooskunde), Lichenologie (Flechtenkunde).
Die Mikrobiologie wurde als übergreifendes Fach etabliert, das alle mikroskopisch kleinen Organismen und die Viren erforscht und demgemäß in die Fachgebiete Virologie, Bakteriologie, Phycologie, Protozoologie und Mykologie unterteilt wird. Die Phycologie wird oft auch der Botanik und die Protozoologie der Zoologie zugeordnet. Die Allgemeine Mikrobiologie untersucht die oben erwähnten Eigenschaften der Mikroorganismen, die Angewandte Mikrobiologie ist einerseits verknüpft mit der Phytopathologie, der Parasitologie und mit der Medizin, andererseits mit der Biotechnologie, die Mikroorganismen kommerziell zur Herstellung von Pharmazeutika oder für Gärungsprozesse nutzt. Ein anderes übergreifendes, und als einziges auf einen Lebensraum bezogenes Fach ist die Meeresbiologie. Sie erforscht alle marinen Organismen nach allen Kriterien der Allgemeinen und der Speziellen Biologie.
Einige heute eigenständige wissenschaftliche Disziplinen sind Spezialgebiete der Biologie oder Synthesen der Biologie mit anderen Wissenschaften und meist auf eine Nutzanwendung hin vertieft: An erster Stelle ist hier die Ökologie zu nennen – als umfassendster Versuch, fachübergreifend verschiedenste Teilgebiete der Biologie mit anderen, nichtbiologischen Disziplinen zu verschmelzen. Weitere Wissenschaften, die im wesentlichen auf der Biologie aufbauen, sind: Medizin, Anthropologie, Agrarwissenschaft, Forstwissenschaft, Fischereiwissenschaft, Veterinärmedizin, Limnologie, Hydrologie (Gewässerkunde). – Einige Autoren erkennen in der Biologie eine zunehmende Tendenz zur Trennung in zwei Richtungen, die typisierend als funktionale Biologie und evolutionäre Biologie bezeichnet werden können. Die funktionale Biologie lehnt sich in Forschungsmethodik und Forschungsziel an die nichtbiologischen Wissenschaften an: Sie fragt danach, wie Organismen gebaut sind und welche Prozesse in ihnen ablaufen, klärt also die unmittelbaren (proximaten) Ursachen und ihre Auswirkungen (z. B. die hormonelle Steuerung des Sexualdimorphismus). Man kann sie im weitesten Sinne auch als "analytische Biologie" bezeichnen. Die evolutionäre Biologie fragt, wozu Organismen so gebaut sind und wozu bestimmte Prozesse in ihnen ablaufen. Sie erforscht übergreifende Zusammenhänge (z. B. die evolutionäre Bedeutung von Sexualdimorphismus, dessen Zweck) und Gesetzmäßigkeiten, denen ganzheitliche Erscheinungen unterliegen, ordnet Erkenntnisse aus allen biologischen Teilgebieten in die Evolutionsforschung ein, ergänzt und verbessert diese. Diese Richtung wird auch "organismische Biologie" genannt. Biophilosophie, theoretische Biologie.

Lit.: Campbell, N.A.: Biologie. Heidelberg, Berlin, Oxford 1997. Czihak, G., Langer, H., Ziegler, H.: Biologie. Ein Lehrbuch. Berlin ⁵1992. Fachlexikon ABC Biologie (Hrsg. F.W. Stöcker, G. Dietrich). Frankfurt a.M. ⁶1986. Gierer, A.: Im Spiegel der Natur erkennen wir uns selbst. Reinbek 1998. Kaplan, R.: Der Ursprung des Lebens. Stuttgart 1972. Küppers, B.-O.: Leben = Physik und Chemie? München, Zürich 1986. Libbert, E.: Biologie. Jena ⁷1991. Mahner, M., Bunge, M.: Foundations of Biophilosophy. Berlin–Heidelberg 1997. Mayr, E.: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt. Berlin, Heidelberg 1984. Mayr, E.: Eine neue Philosophie der Biologie. München 1991. Mayr, E.: ...und Darwin hat doch recht. München ²1995. Mayr, E.: Das ist Biologie. Die Wissenschaft des Lebens. Heidelberg, Berlin 1998. Vollmer, G.: Biophilosophie. Stuttgart 1995.

Veröffentlichungen (Auswahl)


1350: "Puch der Natur" (K. von Megenberg; gedruckte Ausgaben: 1535/1862, Fr. Pfeiffer)
ca. 1500: "Tier- und Pflanzendarstellungen" (A. Dürer)
1530–1536: "Herbarium vivae eicones" (deutsch: "Contrafayt Kreuterbuch", 1532–1537) (O. Brunfels)
1539: "New Kreutterbuch"... (H. Bock)
1543: "New Kreuterbuch"
(L. Fuchs);
"De humani corporis fabrica" (A. Vesal)
1545: "Thierbuch Alberti Magni von Art, Natur und Eygenschafft der Thiere" (erste deutsche gedruckte Ausgabe von W. Ryff)
1551: "Naturalis historiae opus novum" (A. Lonicerus)
1551–1558: "Historia animalium" (C. Gesner)
1583: "De plantis libri"
(A. Cesalpino)
1596: "De arte venandi cum avibus" (Druck nach einer Handschrift, ca. 1245, von Friedrich II. von Hohenstaufen)
1599–1603: "Ornithologia" (U. Aldrovandi)
1623: "Pinax theatri botanici" (C. Bauhin)
1628: "Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus" (W. Harvey)
1669: "De Bombycis" (M. Malpighi [erste Insektenmonographie])
1675: "Anatomia plantarum" (M. Malpighi)
1679: "Der Raupen wunderbare Verwandelung..." (M. Sybilla Merian)
1680: "De motu animalium" (G.A. Borelli; postum erschienenes grundlegendes Werk zur Bewegungs- und Muskelphysiologie)
1684: "Les animaux vivants qui se trouvent dans les animaux vivants" (F. Redi)
1686–1704: "Historia generalis plantarum" (J. Ray)
1694: "De sexu plantarum epistola" (R.J. Camerarius)
1700: "Institutiones rei herbariae" (J.P. de Tournefort)
1705: "Metamorphosis insectorum Surinamensis" (M. Sybilla Merian; prächtig illustrierte Monographie)
1708: "Institutiones medicae in usus annuae exercitationes domesticos" (erstes Physiologielehrbuch für Studenten) (H. Boerhaave)
1734–1742: "Mémoires pour servir à l'histoire naturelle des insects" (R.A.F. de Réaumur)
1735: "Systema naturae" (C. von Linné)
1737–1738: "Biblia naturae..." (J. Swammerdam, postum von H. Boerhaave [exakte Monographien insbesondere über zahlreiche Insekten])
1737–1825: Große Faunen- und Florenwerke, Expeditionsergebnisse, Biogeographie
1746–1761: "Monatliche Insecten-Belustigungen" (A.J. Rösel von Rosenhof)
1749–1804: "Histoire naturelle..." (44 Bände) (G.L.L. von Buffon)
1753: "Species plantarum"
(C. von Linné)
1759: "Theoria generationis" (C.F. Wolff)
1790: "Versuch, die Metamorphose der Pflanzen zu erklären" (J.W. von Goethe)
1793: "Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen" (C.K. Sprengel)
1798: "Essay on the principles of population..." (T.R. Malthus)
1809: "Philosophie zoologique" (J.-B. de Lamarck)
1810: "Zur Farbenlehre" (J.W. von Goethe)
1812: "Leçons d'anatomie comparée" (G. de Cuvier)
1817: "Le règne animal..." (G. de Cuvier)
1828–1837: "Über Entwicklungsgeschichte der Thiere" (K.E. von Baer)
1830–33: "Principles of Geology" (C. Lyell)
1833–1845: "Naturgeschichte für alle Stände" (L. Oken)
1833–1840: "Handbuch der Physiologie des Menschen" (J.P. Müller)
1827–1838: "The Birds of America" (J.J. Audubon)
1842: "Die Thier-Chemie oder die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie" (J. von Liebig)
1845–1848: "Physikalischer Atlas (Tier- und Pflanzengeographie)" (H. Berghaus)
1845–1862: "Kosmos, Entwurf einer physischen Weltbeschreibung" (A. von Humboldt)
1858: "On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type" (A.R. Wallace);"Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre" (R. Virchow)
1859: "On the origin of species..." (C.R. Darwin)
1861: "Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere" (R.A. von Kölliker; erstes Lehrbuch der Embryologie auf der Grundlage der Zelltheorie)
1864–1869: "Tierleben" (A.E. Brehm)
1866: "Generelle Morphologie der Organismen" (E. Haeckel); "Versuche über Pflanzenhybriden" (G. Mendel)
1885: "Der Dorfteich als Lebensgemeinschaft" (erste limnologische Monographie) (F. Junge)
1887–1915: "Die natürlichen Pflanzenfamilien" (A. Engler, K. Prantl)
1889: "Die Entwicklungsmechanik der Organismen, eine anatomische Wi="enschaft der Zukunft" (W. Roux)
1899: "Die Welträthsel" (Beginn der populärwissenschaftlichen Literatur) (E. Haeckel)
1910: "Über bestimmte Bewegungen der Wirbeltiere" (Beginn verhaltensphysiologischer Arbeiten) (O.A. Heinroth)
1937: "Vom Wesen der Ordnung im Zentralnervensystem" (E.W. von Holst)
1942: "Systematics and the origin of species" (E. Mayr)
1944: "What is Life?" (E. Schrödinger)
1948–1949: "A mathematical theory of communication" (C.E. Shannon); "Cybernetics, or control and communication in the animal and the machine" (N. Wiener)
1950: "Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik" (W. Hennig)
1953: "Molecular Structure of Nucleic Acids" (J.D. Watson, F.H.C. Crick)