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Lexikon der Biologie

Wirbeltiere

Wirbeltiere, Vertebrata, Craniota (Schädeltiere), Unterstamm des Stamms Chordata (Chordatiere), Schwestergruppe des Unterstamms Schädellose (Acrania). Wirbeltiere ( vgl. Abb. und vgl. Tab. ) sind bilateralsymmetrische (bilateral) Deuterostomier mit einer vom mittleren Keimblatt (Mesoderm) ausgehenden Segmentierung (Metamerie), die sich in der metameren Seitenrumpfmuskulatur mit quergestreiften Muskelfasern (quergestreifte Muskulatur, Muskulatur) sowie in der Anordnung der Wirbel und der Rückenmarksnerven (Spinalnerven) zu erkennen gibt. Der Körper wird durch ein knorpeliges oder knöchernes inneres Achsenskelett (Skelett [Farbtafel]) in Form von Spangen (nur bei einigen Rundmäulern) oder einer aus intersegmental angeordneten Wirbeln aufgebauten Wirbelsäule gestützt, welche die Chorda dorsalis ( Chordatiere ) mehr oder weniger verdrängt. Große Teile auch des übrigen Skeletts werden beim Embryo (Embryonalentwicklung [Farbtafel I–IV]) zunächst knorpelig (Knorpel) angelegt und dann durch Knochen (Farbtafel) ersetzt (Ersatzknochen). Das Zentralnervensystem ist als dorsal gelegenes Rückenmark (Nervensystem [Farbtafel II]) entwickelt, das sich im Kopf zu einem 5gliedrigen Gehirn (Farbtafel) differenziert (Telencephalon [Farbtafel]), von dem 10 (bei Rundmäulern) bzw. 12 Hirnnerven abgehen. Als typische Sinnesorgane sind paarige Geruchsorgane (Nase) (bei Rundmäulern sekundär unpaar) und paarige stato-akustische Organe (Labyrinth mit Bogengängen; mechanische Sinne [Farbtafel I–II]) entwickelt. Dem Zwischenhirn entspringen als Lichtsinnesorgane a) paarige, laterale, inverse Augen (Linsenauge [Farbtafel], Netzhaut [Farbtafel]) mit von der Epidermis gelieferter Augenlinse ( Induktion ) und b) unpaare, dorsale, everse Blasenaugen, die als Parietalorgan (Scheitelaugen) und Pinealorgan bezeichnet werden. Das Pinealorgan wird sekundär zu einer endokrinen Drüse (Zirbeldrüse, Epiphyse). Der Körper der Wirbeltiere ist von einer mehrschichtigen Epidermis überzogen (Wirbellose haben eine einschichtige Epidermis), die bei Tetrapoden (Landwirbeltiere, Vierfüßer) verhornen kann (Horngebilde, Haut, Epithel). Er ist in Kopf, Rumpf und Schwanzregion gegliedert. Der Schwanz enthält keine Eingeweide, jedoch (Schwanz-)Wirbelsäule (Schwanzwirbel) und Muskulatur. Er kann sekundär reduziert sein, so z.B. bei den Froschlurchen, Menschenaffen und beim Menschen. Der Kopf (Cephalisation) mit dem Gehirn und den von ihm versorgten Sinnesorganen ist von einem knöchernen oder knorpeligen Schädel (Cranium) geschützt. An den Hirnschädel (Neurocranium) werden bei den Gnathostomata (Kiefermünder) vorderste Wirbelanlagen als Hinterhauptsregion (Occipitalregion; Hinterhauptsbein) angeschmolzen. Im Kopf liegen Mund und Rachenraum (Rachen) mit Kiemendarm, der durch ein Kiemenskelett (Visceralskelett, Branchialskelett) gestützt wird. Aus einem vorderen Kiemenbogen wird bei den Kiefermündern ein Kieferskelett (mit Ober- und Unter-Kiefer) entwickelt. Der Rumpf beginnt mit dem 1. Wirbel und endet mit dem After (Anus). Er beherbergt das Coelom als einheitliche Leibeshöhle, von der sich um das Herz (s.u.) ein Herzbeutel (Perikard) abfaltet, und die meisten Eingeweide. Bei den Säugetieren wird der Rumpf durch die Ausbildung des Zwerchfells in einen Brustraum (Thorax, Brust) und ein Abdomen getrennt. Der Darmtrakt (Darm) bildet im Bereich des Kiemendarms als Atmungsorgane (Farbtafel I–III) primär Kiemen (bei Rundmäulern, Fischen und Amphibienlarven), sekundär paarige Lungen aus, zum Teil schon bei Fischen, generell aber bei den Tetrapoden. Am Boden des Kiemendarms entsteht aus dem Endostyl durch Abfaltung die Schilddrüse (Thyreoidea). Anhangsdrüsen des Mitteldarms sind die für Wirbeltiere typische Leber und die Bauchspeicheldrüse (Pankreas). Als Haupt-Exkretionsorgane (Harnorgane) fungieren ein Paar Nieren (Farbtafel), die sich aus segmental angeordneten Abschnitten des Rumpfmesoderms entwickeln und als exkretorische Elemente zahlreiche Nephrone, je mit Glomerulus, enthalten. Funktionell stehen die Harnorgane meist mit den Geschlechtsorganen im Zusammenhang (Urogenitalsystem, Nierenentwicklung). Die Geschlechtsorgane (Gonaden) sind bei Wirbeltieren stets nur in 1 Paar (Hoden oder Eierstöcke [Ovar]) entwickelt, im Gegensatz zu den Schädellosen mit deren mehreren. Während bei den Rundmäulern die Geschlechtsprodukte frei in die Leibeshöhle abgegeben werden und durch Abdominalporen austreten, die sich nur zur Fortpflanzungszeit bilden, entwickeln alle anderen Wirbeltiere Eileiter (oft mit offenem Wimpertrichter; Ovidukt) bzw. Samenleiter, die sich meist aus den Anlagen der Harnorgane (primärer Harnleiter) differenzieren (z.B. gemeinsamer Harnsamenleiter bei Amphibien). Die Geschlechtsprodukte werden primär (Fische, Amphibien) ins freie Wasser abgegeben, wo es zur äußeren Besamung (Besamung) kommt. Molche setzen Spermatophoren ab, die vom Weibchen mit der Kloake aufgenommen werden. Bei allen Tetrapoden (aber auch schon bei einigen Fischen) wird das Sperma bei einer Kopulation in die weiblichen Geschlechtsorgane übertragen, so daß innere Besamung stattfinden kann. Der Rumpf ist bei den Rundmäulern noch ohne Extremitäten, bei allen Kiefermündern sind 2 Paar Rumpfextremitäten ausgebildet. Sekundär können 1 Paar (z.B. Hinterextremitäten der Wale und Seekühe) oder beide (z.B. Schlangen) rückgebildet sein. Die Extremitäten der Tetrapoden sind primär fünfzehig (pentadaktyl), doch kann die Zahl bis auf Einzehigkeit (z.B. Unpaarhufer) reduziert sein. Das Blutgefäßsystem ist geschlossen. Ursprüngliche Kiemenbogengefäße (bei den Fischen) werden auch in der Embryonalentwicklung der Tetrapoden angelegt (Biogenetische Grundregel [Farbtafel]), dann aber zu Aortenbögen (Arterienbogen) und Lungen-Arterien differenziert (Blutkreislauf). Ein ventral gelegenes, muskulöses Herz (Farbtafel) bewegt das Blut mit hämoglobinhaltigen (Hämoglobine) roten Blutkörperchen (Erythrocyten), die bei den Säugetieren kernlos sind. – Die Wirbeltiere sind in der Regel getrenntgeschlechtlich (Getrenntgeschlechtigkeit), doch kommt Zwittrigkeit (Hermaphroditismus) bei Fischen und Jungfernzeugung (Parthenogenese) bei Fischen und einigen Eidechsen vor. Die Mehrzahl der Wirbeltiere legt dotterreiche Eier (Oviparie), so daß der Embryo einen Dottersack entwickelt. Dies gilt sogar noch für die Kloakentiere unter den Säugetieren. Alle anderen Säugetiere sind ausnahmslos lebendgebärend (Viviparie). Bei den anderen Klassen der Wirbeltiere kommt Viviparie nur bei einigen wenigen Teilgruppen vor (Embryonalentwicklung). Bezüglich der Ausbildung von Embryonalhüllen kann man Anamnia (Fische, Amphibien) und Amniota (Reptilien, Vögel, Säugetiere) unterscheiden.

Stammesgeschichtliche Entwicklung der Großgruppen der Wirbeltiere

Die Wurzel der Wirbeltiere wird von wasserlebenden Formen mit „fischartiger“ Organisation gestellt. Innerhalb der Chordata (Chordatiere) stellen die Acrania (Schädellose) mit dem bekannten Lanzettfischchen (Branchiostoma; Schädellose [Abb.]) die Schwestergruppe der Wirbeltiere dar. Beide sind auf eine gemeinsame Stammform (Stammart) zurückführbar, die fossil nicht bekannt ist. Wie die anderen Chordatiere – Schädellose und Manteltiere (Tunicata) – waren die ursprünglichsten Wirbeltiere Strudler, deren Kiemendarm also sowohl dem Nahrungserwerb als auch dem Gaswechsel diente. Dementsprechend besaßen die ursprünglichsten echten Wirbeltiere noch keine Kiefer und werden daher als Agnatha (Kieferlose) zusammengefaßt, die heute als paraphyletisches Taxon angesehen werden. Hierzu gehörte die im Devon ausgestorbene Klasse Ostracodermata, von denen älteste Vertreter bereits aus dem Kambrium bekannt sind. Während ihre Haut mit einem umfänglichen Knochenpanzer versehen war, fehlt ein solcher wohl sekundär bei den früher als eigene Klasse geführten Rundmäulern (Cyclostomata; heute als Taxon aufgelöst; vgl. Abb. .), die sich bis heute erhalten haben und deren Larven noch Nahrungsstrudler sind. Den Kieferlosen fehlen noch paarige Extremitäten (Flossen). Sie bewegen sich durch einen medianen Flossensaum fort, der in der Rückenlinie verläuft und in der Schwanzregion auf die Ventralseite übergreift. – Ein entscheidender Schritt in der Evolution der Wirbeltiere war der Erwerb eines echten Kiefers (mit gegeneinander beweglichem Ober- und Unterkiefer) durch Umwandlung eines vorderen Kiemenbogens, wodurch das Ergreifen größerer Beute möglich wurde. Alle Wirbeltiere mit einem solchen Kieferapparat faßt man als Kiefermünder (Gnathostomata) zusammen. Mit dem Erwerb des Kiefers treten auch echte Zähne auf, die sich von zahnartige Fortsätze tragenden Schuppen der Haut ableiten, wie sie ähnlich als Plakoidschuppen heute noch bei den Haien (Selachii) vorkommen. Als weiterer Neuerwerb gegenüber den Kieferlosen besitzen die Kiefermünder bereits paarige Extremitäten, zunächst in Form von Flossen. – Die ursprünglichsten Kiefermünder sind die sog. Panzerfische (Placodermi), die im Silur auftraten und im Perm ausstarben. Sie besaßen einen massiven Knochenpanzer in der Haut, ein knöchernes Skelett und lebten im Meer. Bei den Knorpelfischen (Chondrichthyes) mit den Haien, Rochen und Chimären, die schon im Devon auftraten, unterbleibt die Verknöcherung des Skeletts. Es besteht nur aus Knorpelgewebe; lediglich die Sockel ihrer kleinen Plakoidschuppen (Schuppen [Abb.]) in der Haut bleiben knöchern und können als „Rest“ einer ehemaligen Knochenpanzerung gedeutet werden. Als Knochenfische (Osteichthyes) werden mehrere Gruppen von Fischen zusammengefaßt, die durch ein knöchernes Skelett ausgezeichnet sind. Sie sind zum Teil stammesgeschichtlich älter als die Knorpelfische und sind wohl im Süßwasser entstanden. Gerade die stammesgeschichtlich alten Gruppen besitzen als ursprüngliches Merkmal zusätzlich zu den Kiemen eine Fischlunge (Lunge), so die Quastenflosser (Crossopterygii), die Lungenfische (Dipnoi) und die Flösselhechte (Polypteridae), was dafür spricht, daß ihr Lebensraum flache Süßgewässer in warmen Regionen waren, wo Sauerstoffarmut des Wassers und sogar Austrocknung durch zusätzliche Atmung von atmosphärischem Sauerstoff mittels der Lungen überwunden werden konnten. Über 99% der heute lebenden Fische gehören zu den Strahlenflossern (Actinopterygii), die schon im Devon reich entfaltet waren. Bei ihren stammesgeschichtlich jüngeren Vertretern wurde die ursprünglich paarige und ventrale Fischlunge zu einer unpaaren dorsal gelegenen Schwimmblase umgewandelt (Lunge [Abb.]), die als hydrostatisches Organ das „Schweben“ im Wasser ermöglichte (Auftrieb, Schwimmen) und die Eroberung des freien Wassers auch der Meere erlaubte, worauf die reiche Artentfaltung beruht, die vor allem die Teilgruppe der Teleostei (Knochenfische i.e.S.) erfuhr, deren Blütezeit in der Kreide begann und diese Gruppe zur artenreichsten (annähernd 30.000 Arten) unter den heutigen Wirbeltieren gemacht hat. – Besondere Beachtung unter den Knochenfischen verdienen die Quastenflosser, die bereits im frühen Devon (vor den Haien und Strahlenflossern) auftraten und eine reiche Entfaltung erfuhren. Eine Teilgruppe der Quastenflosser, die Rhipidistia, stellte im Devon mit mehreren Arten ausschließlich Süßwasserbewohner mit paarigen Lungen, inneren Nasenöffnungen (die eine Luftatmung durch die Nase ermöglichten; Choanen) sowie gestielten und muskulösen Flossen (Fleischflosser). Damit konnten sie ihre austrocknenden Gewässer verlassen und über Land neue aufsuchen. Dadurch waren sie prädisponiert (Präadaptation), das Land zu erobern. Die Rhipidistia bilden so die Stammgruppe, von denen aus die landbewohnenden Wirbeltiere (Tetrapoden, Vierfüßer) ihren Ursprung nahmen. Deren 4 Lauf-Extremitäten lassen sich in ihren Skelettelementen vom Skelett der Quastenflosser ableiten. Die ersten Landwirbeltiere (Tetrapoden) sind als Ichthyostegalia aus der Wende Devon/Karbon bekannt. Sie haben bereits amphibienartige Extremitäten vom primitivsten Typ, am Schwanz einen Flossensaum wie Fische und einen Schädelbau, der sehr an den der Quastenflosser erinnert. Sie stellen somit Zwischenglieder (additive Typogenese) zwischen den wasserbewohnenden Fischen und den Amphibien (als ältesten Landbewohnern) dar. – Als älteste Amphibien (Amphibia) traten im Karbon die Labyrinthodontia auf, deren Zahnbau (labyrinthodont) noch an den der Quastenflosser erinnert. Von ihnen aus ging die Entwicklung zu den Höheren Tetrapoda (Reptilien) weiter, während die heute lebenden Amphibien einen spezialisierten Seitenzweig darstellen, der u.a. auch durch Reduktionen (z.B. Schädelknochen) gekennzeichnet ist. Die Molche und Salamander (Schwanzlurche = Caudata oder Urodela) vermitteln noch am ehesten ein Bild der urtümlichen Amphibienorganisation, die Froschlurche (Anura) haben im Adultstadium den Schwanz völlig reduziert. In der Lebensweise sind die Amphibien mit ihrer nackten, drüsenreichen Haut noch sehr an das feuchte Milieu gebunden. Von sekundären Spezialisierungen abgesehen (Amphibien), legen sie ihre Eier, die noch keine feste Schale besitzen, ins Wasser, wo auch ihre noch durch Kiemen atmenden und mit einem Ruderschwanz mit Flossensaum versehenen Larven leben, die auch ihre Stickstoffendprodukte, wie die Knochenfische, als Ammoniak ausscheiden (ammonotelische Tiere). Den sich im Wasser entwickelnden Embryonen fehlen eigene Keimhüllen (Embryonalhüllen), weshalb man die Amphibien mit den Fischen als Anamnia zusammenfaßt. Voll an das Landleben angepaßt sind schließlich die Kriechtiere oder Reptilien (Reptilia), deren urtümlichste Vertreter, die Cotylosaurier (Cotylosauria), die Stammgruppe für alle übrigen Gruppen darstellen. Die Cotylosaurier leiten sich von der alten Amphibiengruppe der Labyrinthodontia (s.o.) ab und traten bereits im unteren Karbon auf, wie neue Funde landlebender Tetrapoden (Westlothiana, Casineria) zeigen, vor allem durch den Bau ihrer fünfstrahligen, an den Landgang angepaßten Vorderextremität. Nach einer starken adaptiven Radiation waren bereits in der Trias alle Großgruppen der Reptilien vertreten. Die Reptilien haben im Gegensatz zu der Schleimhaut der Amphibien eine in Schuppen verhornende, trockene Haut, die einen guten Schutz gegen Verdunstung darstellt. Das an Land abgelegte Ei wird durch eine Schale geschützt, und während der Embryonalentwicklung kommt es zur Ausbildung von Keimhüllen in Form von Amnion und Serosa, weshalb man von den Reptilien an alle Landwirbeltiere als Amniota zusammenfaßt. In der mit Flüssigkeit erfüllten Amnionhöhle (Amniota [Abb.]) kann sich der Embryo an Land wie in einem „Aquarium“ entwickeln. Als Atmungsorgan dient ihm ein embryonaler Harnsack (Allantois), dessen stark durchblutete Wand sich der Eischale eng anlegt. Stickstoffendprodukt ist Harnsäure (uricotelische Tiere), die in der Allantois gespeichert werden kann. Der dem Ei mitgegebene Dottervorrat wird während der Embryonalentwicklung in einem umfänglichen Dottersack untergebracht. Es schlüpfen voll entwickelte Jungtiere (und nicht Larven), die wie die Erwachsenen landlebend sind. Die Reptilien sind eine paraphyletische Gruppe (monophyletisch), in der mehrere Teilgruppen vereinigt werden, von denen für die weitere Evolution der Tetrapoden vor allem die Archosauria und die Synapsida wichtig sind. Die Archosaurier haben im Mesozoikum eine reiche Entwicklung erfahren, die u.a. zu den Dinosauriern (Farbtafel), mit zum Teil riesigen Formen, und zu den Flugsauriern (Pterosauria), den ersten aktiv flugfähigen Wirbeltieren (Flug [Abb.]), geführt hat. Eine basale Gruppe der Archosaurier sind die Thecodontia, mit Zähnen, die in Alveolen der Kiefer befestigt sind (thekodont). – Aus den Thekodontiern haben sich sowohl die Krokodile (Crocodylia) als auch die Vögel (Aves) entwickelt (s.u.). Diese beiden Tiergruppen sind daher als Schwestergruppen zu bezeichnen. Voraussetzung für die Evolution der Vögel war der Erwerb der Bipedie (Laufen auf den Hinterbeinen), wodurch die Vorderextremität frei wurde und sich zum Flügel (Vogelflügel) entwickeln konnte. Bipedie kommt bei Thekodontiern mehrfach vor (Dinosaurier). Typisch für die Vögel ist die Entwicklung der Feder aus der – nach früherer Ansicht – Reptilien-Schuppe. Jedoch sind Federn, Protofedern und Vogelfeder-ähnliche Gebilde neuerdings auch bei den theropoden Dinosauriern (Maniraptora), z.B. bei Caudipteryx und Sinornithosaurus, nachgewiesen worden (Vogelfeder), was auf eine enge Verwandtschaft von Vögeln und Dinosauriern hindeutet. Das Federkleid (Gefieder) bietet eine gute Wärmeisolation, was u.a. die Homoiothermie der Vögel ermöglicht, und bietet gleichzeitig eine wichtige Voraussetzung für das Flugvermögen der Vögel (Flugmuskeln, Flugmechanik). Bekanntes Zwischenglied ist der „Urvogel“ Archaeopteryx aus dem Jura (Malm), mit einem „Mosaik“ von Reptilien- und Vogelmerkmalen, darunter noch thekodonten Zähnen (additive Typogenese). – Schon im Karbon haben sich als eigene Gruppe der Reptilien die Synapsida (Theromorpha) abgespalten. Eine ihrer Teilgruppen, die Therapsida, entfaltete sich in der Trias, und aus ihr entwickelten sich die Säugetiere (Mammalia). Wichtige Bauplanabwandlungen bei dieser Entwicklung waren die Differenzierung des Gebisses von homodont zu heterodont (Gebiß), die Ablösung des primären Kiefergelenks durch das sekundäre Kiefergelenk sowie die Ausbildung eines sekundären Gaumens (Munddach). Dadurch wird ein Kauen der Nahrung und somit deren bessere Ausnutzung möglich (Kauapparat). Das mag eine günstige Voraussetzung für die Entwicklung einer konstanten Körpertemperatur (Homoiothermie) gewesen sein, welche die Säugetiere in ihrer Aktivität weitgehend unabhängig von der Außentemperatur gemacht hat (Temperaturregulation). Im Zusammenhang damit steht die Entwicklung des für die Säugetiere typischen Haarkleids (Haare, Fell), das den Körper vor Wärmeverlust schützt. Während der Rumpf bei den Reptilien noch zwischen den seitlichen abgespreizten Beinen hängt, werden diese durch Drehung (Ellbogengelenk nach hinten, Kniegelenk nach vorne) unter den Körper gestellt und dieser dadurch, von den Extremitäten gestützt, vom Boden abgehoben, was die Beweglichkeit erhöht (Biomechanik). – Während die Kloakentiere (Monotremata) noch Eier legen, kommt es bei den Beutelsäugern (Metatheria) zur Entwicklung der Jungen im Mutterleib (Viviparie). Bei der einzigen Ordnung Beuteltiere werden die Jungtiere im Uterus (Gebärmutter) über eine Dottersackplacenta (Placenta) versorgt, jedoch nach kurzer Tragzeit (8–42 Tage) noch in einem unreifen Zustand geboren, um ihre weitere Entwicklung im Beutel zu durchlaufen. Die Höheren Säugetiere (Eutheria, Placentalia) bilden eine Allantoisplacenta (Placenta). Die Jungen kommen bei den ursprünglicheren Vertretern als Nesthocker, bei den höher evolvierten als Nestflüchter zur Welt. Bei allen Säugetieren werden die Jungen mit Milch, einem Sekret von Milchdrüsen, ernährt, die bei den Prototheria (Kloakentieren) aus je einer Reihe getrennt mündender Drüsenschläuche bestehen, die ihr Sekret auf das Fell der Bauchfläche ergießen, wo es von den Jungen abgeleckt wird. Bei allen anderen Säugetieren sind die Drüsenmündungen zu Brustwarzen (Zitze) zusammengefaßt.
Die Ableitung der Säugetiere von den noch auf dem Reptilien-Niveau stehenden Theriodontia ist durch Fossilien gut belegt. Diese waren möglicherweise schon homoiotherm. Interessante „Zwischenglieder“ stellen Cynognathus und Diarthrognathus dar. Bei letzterem waren das primäre Kiefergelenk (der Reptilien) und das sekundäre Kiefergelenk (der Säugetiere) nebeneinander in Funktion. Während die Entwicklung der Säugetiere aus den Theriodontia bereits Ende der Trias (vor ca. 200 Millionen Jahren) begann, setzte eine reiche Formaufspaltung erst an der Grenze Kreide/Tertiär (Paleozän), also vor 65 Millionen Jahren, ein und führte zu den heute lebenden Ordnungen (Säugetiere [Tab.]). Abel (O.), Belon (P.), Cuvier (G. de), Demokrit, Lamarck (J.-B.A.P. de), Tiere (Abb.); Wirbeltiere I Wirbeltiere II Wirbeltiere III , ä Säugetiere .

G.O./R.Wi./M.L.

Lit.: Caroll, R.W.: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Stuttgart 1993. Chaline, J.: Paläontologie der Wirbeltiere. Heidelberg 2000. Janvier, P.: Early Vertebrates. New York 1996. Kaestner, A., Fiedler, K.: Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd. 2/2 Wirbeltiere. Heidelberg 1991. Kaestner, A., Starck, D.: Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd. 2/5, Wirbeltiere (2 Teil-Bde.). Heidelberg 1995. Kämpfe, L., Kittel, R., Klapperstück, J.: Leitfaden der Anatomie der Wirbeltiere. Jena 1993. Piechocki, R., Altner, H.J.: Makroskopische Präparationstechnik, Teil 1 Wirbeltiere. Heidelberg 1998. Romer, A.S., Parsons, T.S.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Berlin 1991. Starck, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 3 Bde. Berlin 1978/82. Storch, V., Welsch, U.: Systematische Zoologie. Heidelberg 62004. Stresemann, E. et.al: Exkursionsfauna von Deutschland, Bd. 3, Wirbeltiere. Heidelberg 1995. Westheide, W. Rieger, R.: Spezielle Zoologie, Bd. 2, Wirbeltiere. Heidelberg 2003.



Wirbeltiere

Phylogenetisch-systematische Gliederung der rezenten Wirbeltiere und ihre Stellung im System (Stammbaum und Tabelle)
Für die angegebenen ungefähren Artenzahlen finden sich in der Literatur zum Teil sehr unterschiedliche Angaben.
Die phylogenetische Systematik der Wirbeltiere hat sich in den letzten Jahren vor allem (aber nicht nur) bei den basalen Taxa gewandelt und ist auch gegenwärtig Thema kontroverser Diskussionen. Zwar gelten die Gnathostomata (Kiefermünder) aufgrund des Besitzes von Kiefer und vieler anderer autapomorpher (Apomorphie) Merkmale als monophyletische Einheit, die wenigen rezenten „Agnatha“ (Kieferlose) und ihre fossilen Stammgruppen dürften hingegen evolutive Schritte hin zu den Gnathostomata sein. Die Petromyzontida (Neunaugen), früher zusammen mit den Myxinoida (Inger) als Klasse Cyclostomata (Rundmäuler) unter den Agnatha geführt, stehen u.a. aufgrund der Ausbildung von Wirbelelementen den Gnathostomata näher und werden nun mit diesen als Vertebrata s.str. (Wirbeltiere i.e.S.; sensu, s.str.) zusammengefaßt, die den Myxinoida als Schwestergruppe gegenüber stehen. Somit sind „Agnatha“ und „Cyclostomata“ paraphyletische Gruppierungen und werden nicht mehr als Taxa in der phylogenetischen Systematik geführt. – Die Verwandschaftsverhältnisse von Dipnoi (Lungenfische), Actinistia (Hohlstachler) und Tetrapoda (Vierfüßer) untereinander sind noch weitgehend ungeklärt. Sowohl morphologische als auch molekularbiologische Analysen brachten bislang keine eindeutigen Hinweise, welche der 3 hier möglichen Verwandschaftsbeziehungen zu favorisieren wäre (in Stammbaum und Tabelle wurde willkürlich das Schwestergruppenverhältnis zwischen Dipnoi + Actinistia und Tetrapoda gewählt). – Der Name Sarcopterygii wird oft nur für die fischartigen Vertreter dieser Gruppe verwendet, obwohl nach einer konsequenten phylogenetischen Systematik das Taxon Sarcopterygii die Tetrapoda mit einschließen muß.

Chordata (Chordatiere)
Tunicata (Manteltiere) (2100)
Notochordata
Acrania (Schädellose) (24)
Craniota (Schädeltiere, Vertebrata s.lat. [Wirbeltiere i.w.S.])
Myxinoida (Hyperotreta; Schleimaale, Inger) (45)
Vertebrata s.str. (Myopterygia, Wirbeltiere i.e.S.)
Petromyzontida (Neunaugen) (40)
Gnathostomata (Kiefermünder; „Fische“ und Tetrapoda) (55.000)
Chondrichthyes (Knorpelfische)
Neoselachii (rezente Elasmobranchii; Haie und Rochen) (1000)
Holocephali (Chimären) (34)
Osteognathostomata (kiefertragende Wirbeltiere mit Knochenskelett; Knochenfische [Osteichthyes] und Tetrapoda)
Actinopterygii (Strahlenflosser) (27.000)
Sarcopterygii (Fleischflosser)
Dipnoi (Lungenfische) (6) und Actinistia (Hohlstachler, Quastenflosser) (2)
Tetrapoda (Vierfüßer, Landwirbeltiere)
Lissamphibia (Amphibia, Amphibien, Lurche) (4900)
Gymnophiona (Apoda, Blindwühlen) (165)
Batrachia
Anura (Froschlurche) (4300)
Caudata (Urodela, Schwanzlurche) (435)
Amniota (22.000)
Sauropsida („Reptilia“ [Reptilien, Kriechtiere; 7400] und Aves [Vögel; 9950])
Mammalia (Säugetiere; rezente Synapsida [Therapsida]) (4630)
Monotremata (Prototheria; Eierlegende Säugetiere, Kloakentiere) (5)
Theria
Marsupialia (Beuteltiere) (260)
Placentalia (Eutheria; Placentatiere) (4370)

Wirbeltiere

Klassische systematische Gliederung der rezenten Wirbeltiere (nicht streng phylogenetisch)

Stamm: Chordata (Chordatiere)
I. Unterstamm: Tunicata (Manteltiere)
II. Unterstamm: Acrania (Schädellose)
III. Unterstamm: Vertebrata (Craniota, Wirbeltiere)
1. Überklasse: Agnatha (Kieferlose; hier früher die Cyclostomata [Rundmäuler])
2. Überklasse: Gnathostomata (Kiefermünder)
1. Klasse: Chondrichthyes (Knorpelfische)
1. Unterklasse: Elasmobranchii (Haie und Rochen)
2. Unterklasse: Holocephali (Chimären)
2. Klasse: Osteichthyes (Knochenfische)
a) Actinopterygii (Strahlenflosser)
Chondrostei (Knorpelganoiden)
Holostei (Knochenganoiden)
Teleostei (Eigentliche Knochenfische)
b) Sarcopterygii (Fleischflosser)
Dipnoi (Lungenfische)
Crossopterygii (Quastenflosser)

Landwirbeltiere (Tetrapoda; Vierfüßer)
1. Klasse: Amphibia (Amphibien, Lurche)
1. Ordnung: Gymnophiona (Blindwühlen)
2. Ordnung: Urodela (Caudata; Schwanzlurche)
3. Ordnung: Anura (Froschlurche)
2. Klasse: Reptilia (Reptilien, Kriechtiere)
3. Klasse: Aves (Vögel)
4. Klasse: Mammalia (Säugetiere)
Prototheria (Eierlegende Säugetiere; Kloakentiere)
Theria
Marsupialia (Beuteltiere)
Placentalia (Eutheria; Placentatiere)

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