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Geschlechtsausprägung bei Wirbeltieren

In der Evolution des Tierstamms, zu dem auch der Mensch gehört, hat sich eine Anzahl von Mechanismen entwickelt, die bei den einzelnen Arten bewirken, daß Männchen oder Weibchen entstehen. Die genetisch bestimmte Differenzierung wie bei den Säugern ist jedoch wohl ein entwicklungsgeschichtlich neueres Phänomen. Der Vergleich mit anderen Klassen liefert neue Einsichten in die Natur der Sexualität.

Sexualität ist ein wesentliches Charakteristikum sehr vieler Lebewesen: Ob Tiere oder Pflanzen – die Differenzierung in männlich und weiblich betrifft nahezu alle mehrzelligen Organismen. Die Zweigeschlechtlichkeit als Prinzip der Fortpflanzung zeigt sich vielfältig sowohl im Erscheinungsbild der Individuen als auch in ihrem Verhalten sowie in biochemischen Prozessen und Funktionen.

Warum aber Sexualität überhaupt existiert, ist wissenschaftlich noch immer nicht endgültig geklärt. Doch in letzter Zeit haben insbesondere Forschungen an Tieren viele neue Erkenntnisse über die Vielfalt dieses Phänomens erbracht. Etliche der schon länger bekannten Aspekte sind weniger universell, als man früher dachte. Es ergibt sich so etwas wie ein neuer Rahmen dafür, wie die Geschlechtlichkeit einzuschätzen und deren Evolution zu denken sei.

Bei den Wirbeltieren drückt Sexualität sich auf vielerlei Art und in mannigfaltiger Weise aus – und zwar deutlicher noch als in biochemischen, anatomischen und Verhaltensunterschieden im Paarungsverhalten. Um es ganz einfach zu sagen: In der Regel sind es die mit Hoden ausgestatteten Männchen, die begatten, und die mit Eierstöcken (Ovarien) ausgestatteten Weibchen, die sich begatten lassen. Beide unterscheiden sich häufig noch auf weniger auffällige Weisen, die mit Sexualität nicht direkt zu tun haben mögen, etwa im Aktivitätsgrad, in der Regulation des Körpergewichts, der Aggressivität oder der Art zu lernen. Manche der Geschlechtsspezifika hängen mit Besonderheiten in bestimmten Gehirnarealen zusammen; das besagt allerdings nicht unbedingt, daß sie dadurch verursacht wären.


Das allgemeine Säugetierschema

Aufgrund der Erkenntnisse während der letzten Jahrzehnte zur Sexualität und zur sexuellen Differenzierung bei Säugetieren – wie auch beim Menschen – hat man jetzt für diese Organismengruppe ein weitgehend in sich stimmiges, von Ausnahmen abgesehen auch ziemlich allgemein gültiges Bild des Phänomens. Eine Frage ist allerdings, inwieweit es auch auf die anderen Wirbeltiere paßt.

Dieses Schema faßt die gefundenen Organisationsprinzipien zusammen, welche die geschlechtliche Entwicklung des Individuums bedingen; ich werde sie im folgenden etwas vereinfacht beschreiben. Demnach ist das Geschlecht eines Tieres – genaugenommen das seiner Keimdrüsen, der Gonaden – bei der Befruchtung des Eies, aus dem es sich entwickelt, durch die elterlichen X- und Y-Chromosomen praktisch festgelegt.

In frühen Stadien der Embryonalentwicklung beginnen die Gonaden sich bereits diesem Geschlecht gemäß auszudifferenzieren, wobei nach dem Modell unter dem Einfluß eines Y-Chromosoms Hoden heranreifen, hingegen Ovarien immer dann, wenn kein Y-Chromosom vorhanden ist. Schon bald produziert der embryonale Organismus nun in den Hoden beziehungsweise in den Ovarien geschlechtsspezifische Steroidhormone, die in den Blutkreislauf gelangen.

Wie die weitere Entwicklung organisiert wird, ist offenbar bei Männchen und Weibchen verschieden insofern, als allein die männlichen anatomischen Merkmale sich durch hormonellen Einfluß auszuprägen scheinen. Soweit man weiß, entstehen die weiblichen Züge stets, wenn die männchenbestimmenden Hormone fehlen.

So induzieren in den Hoden gebildete Androgene wie Testosteron die Ausformung von männlichen Geschlechtsstrukturen, während die von den Ovarien hauptsächlich produzierten Hormone – Östrogene und Progestine – auf dieser Stufe der Geschlechtsorganisation nicht wirksam werden. Nach diesem Schema wären also die Weibchen sozusagen das neutrale oder Mangelgeschlecht, das sich beim Fehlen besonderer Entwicklungsanreize ausbildet, die Männchen demgegenüber das organisierte Geschlecht, zu dessen Entwicklung es sehr präziser Reizmuster bedarf.

In dem Modell kommt den Sexualhormonen die Schlüsselrolle zu. Darauf machte zuerst der Embryologe Frank R. Lillie von der Universität Chicago aufmerksam, nachdem er Anfang dieses Jahrhunderts beobachtet hatte, unter welchen Umständen Kühe eine Zwicke zur Welt bringen – ein an sich weibliches, aber steriles Kalb mit männlichen Zügen: nämlich dann, wenn sie mit Zwillingen trächtig waren, von denen einer männlich ist. Lillie vermutete, daß dies mit Androgenen zusammenhänge, die der sich entwickelnde männliche Organismus freisetzt und derjenige ohne Y-Chromosom aufnimmt.

Die These, daß bestimmte Gonadenhormone die Geschlechtsentwicklung in die männliche Richtung steuern, wurde inzwischen vielfach erhärtet. Man versteht heute teilweise schon die molekularen Details, wieso mit diesen Hormonen Männchen und ohne sie Weibchen heranwachsen.

Bei der Gonadenentwicklung entsteht im Säugetierembryo zunächst noch undifferenziertes Keimdrüsengewebe. Ob daraus männliche oder weibliche Gonaden werden, bestimmen genetische Signale. Anschließend kontrollieren Gonadenhormone, welches Geschlecht die Genitalien erhalten. Die hohen Androgenkonzentrationen bei genotypischen Männchen induzieren die Ausbildung von Samenleiter, Penis und Hodensack; ohne diese Hormone entwickeln sich die weiblichen Strukturen Uterus, Klitoris und Schamlippen.

Aus der Tierforschung, insbesondere an Arten mit großen Würfen, häufen sich die Hinweise, daß das vorgeburtliche hormonelle Milieu noch viel umfassender wirkt und verschiedene Bereiche der späteren Sexualität prägt. Bekommen die Weibchen einer Art durchweg viele Junge, liegen die Föten im Uterus eng hintereinander, gleichsam wie Erbsen in der Schote. Weil aber die Reihenfolge weiblicher und männlicher Keime zufällig ist, könnten die Gonadenhormone des einen also durchaus die Entwicklung sekundärer und nachrangiger Geschlechtsmerkmale wie auch neuraler Strukturen der Nachbarn beeinflussen. Dies bestätigte Lynwood G. Clemens von der Staatsuniversität von Michigan in East Lansing für Ratten: Die fetale Umgebung hatte teils sehr deutliche Auswirkungen auf deren spätere Sexualität. Ähnliches beobachteten kürzlich Mertice Clark und Bennet G. Galef von der McMaster-Universität in Hamilton (Ontario, Kanada) bei Rennmäusen.

Frederick S. vom Saal von der Universität von Missouri in Columbia wiederum untersuchte an Labormäusen direkt die Hormonkonzentrationen im mütterlichen Uterus und die Folgen. Weibliche Feten, die zwischen zwei männlichen liegen (sogenannte 2M-Weibchen), sind demnach höheren Testosteron- und geringeren Östrogenkonzentrationen ausgesetzt als solche, die zwischen zwei weiblichen heranwachsen (dies sind die 0M-Weibchen). Nach der Geburt sehen die 2M-Weibchen maskuliner aus als die anderen. Sie werden später geschlechtsreif und machen sowohl kürzere als auch weniger Reproduktionszyklen durch. Außerdem wirken sie auf Männchen weniger attraktiv und sexuell erregend; und sie benehmen sich aggressiver gegenüber Geschlechtsgenossinnen (Bild 2).

Ein schlagendes Beispiel, wie fetale Hormone die Sexualentwicklung ausrichten können, bieten die afrikanischen Fleckenhyänen. Vieles von dem sozialen Verhalten, das bei Säugetieren typischerweise die Männchen zeigen, übernehmen bei dieser in engen Gruppen lebenden Art die Weibchen. Sie sind nicht nur größer und schwerer, sondern dominieren die Männchen meistens auch, gewinnen also in Streitigkeiten und beim Zugang zu Futter und übernehmen weitgehend die Kontrolle und Verteidigung der Reviere. Während ihre Ovarien und anderen inneren Geschlechtsorgane so aussehen wie die anderer Säugetierweibchen auch, ähneln die äußeren Genitalien frappierend denen von Männchen: Die Scheidenöffnung ist nicht deutlich sichtbar, und die Schamlippen sind so verwachsen und von zwei Fettkörpern ausgeformt, daß man den Eindruck eines Hodensacks hat; zudem wirkt die große, erigible Klitoris wie ein Penis (Bild 3 links). Die Weibchen benutzen sie denn auch in Grußzeremonien und Rangdemonstrationen so wie männliche Säugetiere ihr Glied.

Erst kürzlich vermochten Stephen E. Glickman und Laurence G. Frank von der Universität von Kalifornien in Berkeley das Phänomen zu interpretieren. Demnach setzt die Maskulinisierung lange vor der Geburt ein, nämlich bedingt durch die hohen Konzentrationen an Androstendion im mütterlichen Blut. Dieses Steroid ist selbst nicht hormonell wirksam, läßt sich aber sowohl in Östrogen wie in Testosteron umwandeln. Dies geschieht auch in der Plazenta, wo aber nur wenig Östrogen gebildet wird; um so höher ist die Menge des Testosterons. Dies dürfte den weiblichen Hyänen vom Fetalstadium an stark vermännlichte Merkmale und Eigenschaften verleihen.

Als möglichen Mechanismus, durch den intrauterine Einflüsse sich noch auf das Sexualverhalten des erwachsenen Tieres auswirken, schlugen schon 1959 Charles H. Phoenix, Robert W. Goy, Arnold A. Gerall und William C. Young von der Universität von Kansas in Lawrence vor, im Embryo freigesetzte Steroidhormone könnten bei der geschlechtsspezifischen Strukturierung des Gehirns beteiligt sein. Tatsächlich stellte sich dann heraus, daß solche Hormone bei Wirbeltieren direkt auf bestimmte Neuronen wirken, die zu Schaltkreisen zusammengeschlossen sind. Anscheinend sind diese wiederum die Grundla-ge für Verhaltensunterschiede zwischen Männchen und Weibchen.


Gehirnreifung

Neuerdings ist sehr viel klarer geworden, wie Hormone, Gehirnstrukturen und sexuelles Verhalten zusammenhängen. Beispielsweise identifizierten Pauline I. Yahr und ihre Kollegen von der Universität von Kalifornien in Irvine im Gehirn von Rennmäusen einen Kern, der nur bei den Männchen vorhanden ist (Bild 4). Er liegt inmitten eines Areals, das bei der Steuerung des Kopulationsverhaltens mitwirkt. Bei Weibchen bildet sich dieser Kern indes gleichfalls aus, wenn sie in frühem Alter Androgene injiziert bekommen; sie verhalten sich dann auch männlicher.

Recht gründlich hat man die Geschlechtsdifferenzierung des Gehirns an Singvögeln erforscht. Bei ihnen scheinen sich vielfach unter dem Einfluß von Hormonen ebenfalls besondere neuronale Strukturen auszubilden, die offensichtlich mit geschlechtsspezifischem Fortpflanzungsverhalten korrespondieren. So beginnen etwa Kanarienhähne im Frühjahr, wenn ihr Androgenspiegel hoch ist, zu singen, womit sie sowohl ein Brutrevier markieren als auch Weibchen anlocken; daß aber die Weibchen zwar durchaus auf den Gesang reagieren, jedoch selbst nicht singen, liegt an Strukturunterschieden im Gehirn. Solche Zusammenhänge haben viele Studien – auch an anderen Singvögeln – belegt, besonders die von Fernando Nottebohm von der Rockefeller-Universität in New York (Spektrum der Wissenschaft, April 1989, Seite 112).

Wie sich herausstellte, kontrollieren den Gesang mehrere miteinander verschaltete Kerne, welche die Stimmbänder ansteuern. Normalerweise sind diese Areale bei den Weibchen deutlich kleiner. Bereits im Embryo wird durch bestimmte Steroidhormone beeinflußt, welche der dortigen Neuronen erhalten bleiben und welche absterben. Infolgedessen haben die erwachsenen Männchen in diesen Kernen nicht nur wesentlich mehr und größere Neuronen, sondern auch mehr Synapsen (Signalübertragungsstellen zwischen Nervenzellen).

Nottebohm wies sogar nach, daß sich die Größe der gesangkontrollierenden Kerne jahreszeitlich mit dem Fortpflanzungszyklus verändert – parallel zum Singen. Kastration, mithin Senken der Androgenkonzentration, beziehungsweise Injektion dieser Hormone löste die entsprechende, sonst an eine Jahreszeit gebundene Verhaltensänderung aus. Und sogar Kanarienweibchen ließen sich mit geeigneten Androgenkonzentrationen zum Singen bringen.

Noch umstritten sind jüngere Befunde, wonach bei menschlicher Homosexualität ein Zusammenhang mit bestimmten Gehirnstrukturen zu erkennen sei. Nach Untersuchungen von Simon LeVay, der damals am Salk-Institut für Biologische Studien in San Diego (Kalifornien) arbeitete, soll ein bestimmter Kern im vorderen Hypothalamus von homosexuellen Männern eher eine Größe wie der von Frauen haben als der von heterosexuellen Männern. Das Team von Dean H. Hamer bei den amerikanischen Nationalen Gesundheitsinstituten in Bethesda (Maryland) meint wiederum, auf dem X-Chromosom eine Region mit einem oder mehreren für Homosexualität disponierenden Genen gefunden zu haben. Dies hieße unter Umständen, die mit diesem Sexualverhalten assoziierten Gehirnstrukturen stünden unter direkter genetischer Steuerung. Allerdings wäre ebenfalls möglich, daß das hormonelle Milieu von Feten teilweise oder gänzlich bestimmt, was mit dem fraglichen Kern während der weiteren Entwicklung des geborenen Individuums geschieht.

Solche Befunde veranschaulichen, wie inadäquat eine stereotype Zuordnung aller Individuen zu einem von zwei Geschlechtern ist. Das skizzierte Schema der hormonell gesteuerten Organisation der Sexualdifferenzierung besagt vielmehr, daß keine genetisch festgelegte Entweder-oder-Entscheidung fällt, sondern vielmehr feinste hormonelle Steuer- und Kontrollmechanismen wirken. Dies gilt für die Ausbildung sämtlicher zur Fortpflanzung wichtiger Gewebe und Strukturen, einschließlich der für das Sexualverhalten relevanten Gehirnschaltkreise.

Männchen und Weibchen der meisten Wirbeltiere zeigen zwar gemeinhin ein ihrem Gonadengeschlecht entsprechendes Paarungsverhalten. Außerdem aber treten bei beiden auch relativ häufig für das andere Geschlecht typische Verhaltensmuster auf. Zum Beispiel besteigen weibliche Tiere manchmal Artgenossen, oder Männchen bieten sich zum Aufreiten an. Diese Erscheinungen gehören sogar zum regulären Sozialleben vieler Spezies und sind besonders für Säugetiere bezeichnend. Kühe etwa besteigen einander regelmäßig – und das scheint zur Synchronisation der Fortpflanzungszyklen einer Herde beizutragen. Bei Rhesusaffen zeigt Aufreiten soziale Dominanz an, unterstützt mithin die hierarchische Ordnung. Dies alles weist darauf hin, daß im Gehirn trotz der geschlechtstypischen Ausdifferenzierung die jeweils anderen Verschaltungen wohl nicht völlig verlorengehen. Die ursprünglich angelegte Dualität bleibt offenbar zumindest in Spuren erhalten.


Grenzen des Organisationsschemas

Auch wenn dieser theoretische Rahmen der Geschlechtsausprägung umfassend und in sich stimmig scheinen mag, sollte man mit Verallgemeinerungen vorsichtig sein. Die zugrundeliegenden Befunde stammen schließlich nur von verhältnismäßig wenigen Arten, und diese sind zudem alle warmblütig, nämlich Vögel oder Säugetiere. Wie weit das Konzept trägt, läßt sich erst beurteilen, wenn man zumindest weitere Klassen von Wirbeltieren einbezieht. Darum beschäftige ich mich mit der Sexualität der wechselwarmen Reptilien und Fische. In welchen Aspekten paßt das beschriebene Modell auch auf sie und wo nicht?

Vielleicht sind manche Erscheinungen bei einer bestimmten Säugetier- oder Vogelart nur eine besondere Anpassung gerade dieser Spezies. Falls hingegen ein Merkmal öfter und vor allem in verschiedenen systematischen Gruppen auftritt, ist es mit einiger Wahrscheinlichkeit stammesgeschichtlich alt. So könnten von beiden Geschlechtern gezeigte sexuelle Verhaltensmuster – zum Beispiel das Aufreiten – älter sein als solche, die fest an ein Geschlecht gebunden sind. Erst wenn wir die evolutiven Wurzeln der Sexualität kennen, werden wir dieses allgegenwärtige Charakteristikum höheren Lebens selbst und seine Gesetzmäßigkeiten verstehen.

Nach allem, was man bislang weiß, stimmt das Organisationsschema in der bis hierher vorgestellten Form für einen Großteil der Wirbeltiere nicht. Meiner Ansicht nach ist nur ein Aspekt daraus für alle grundlegend: daß die Sexualhormone organisierenden Einfluß auf die Ausdifferenzierung der an der Fortpflanzung beteiligten Gewebe und Strukturen haben. Die eigentlich steuernden Mechanismen können dabei jedoch sehr verschieden sein.

Bei Vögeln und Säugern kommt es, wie gesagt, letztlich auf die Geschlechtschromosomen an, ob aus dem Keim ein Männchen oder ein Weibchen wird. Aber viele Fische und Reptilien haben solche Chromosomen gar nicht. Damit Geschlechtstiere heranreifen, müssen demnach andere – nichtgenetische – Faktoren der sexuellen Entwicklung eine Richtung geben.

In der Regel ist das die Umwelt. Der bestimmende Faktor kann bei manchen Organismen die Temperatur sein, in der ein Embryo heranwächst. In anderen Fällen entscheiden erst beim erwachsenen Tier die sozialen Verhältnisse über sein Geschlecht. Manche Arten kommen gar ohne jegliche Differenzierung aus und pflanzen sich eingeschlechtlich fort, ohne daß die Eier befruchtet würden – man nennt dies Jungfernzeugung oder Parthenogenese. Möglicherweise sind dies die entwicklungsgeschichtlich älteren Realisierungen des Prinzips, Fortpflanzung zu gewährleisten, die der von Chromosomen regulierten Geschlechtsausbildung vorausgingen.

Die temperaturabhängige Entwicklung bei Reptilien hat vor mehr als 25 Jahren Madeline Charnier von der Universität Dakar (Senegal) beschrieben: Das Geschlechterverhältnis von Smaragdeidechsen hängt, wie sie herausfand, von der Brutwärme ab. In den späten siebziger Jahren ermittelten dann James J. Bull und Michael Vogt von der Universität von Wisconsin in Madison, daß bei bestimmten Wärmegraden irgendwelche geschlechtsbestimmenden Mechanismen aktiviert werden (deren Natur ist aber noch immer unbekannt).

Immerhin weiß man, daß dies für viele Reptilien gilt – unter anderem für alle Krokodile, zahlreiche Schildkröten- und einige Eidechsenarten. Das einmal ausgeprägte Geschlecht bleibt bei ihnen, obwohl der Auslöser extern ist, trotzdem lebenslang erhalten. Es wird mitten während der Embryonalzeit festgelegt – genau dann, wenn sich die Gonaden ausdifferenzieren.

Die wärmebedingte Steuerung ist eine Alles-oder-nichts-Entscheidung: So entstehen bei Temperaturen in einem engen mittleren Bereich nicht etwa Zwitter, sondern ungefähr gleich viele Indivi-duen jedes Geschlechts. Demnach dürfte eine Art biologischer Schalter auf einen Schwellenwert eingestellt sein. Den Zusammenhang haben Bull, Judith M. Bergeron von der Universität von Texas in Austin, Thane Wibbels von der Universität von Alabama in Birmingham und ich näher untersucht. Wie wir feststellten, ändert sich je nach Temperatur die Verteilung von Enzymen und Hormonrezeptoren, auch jener für Östrogene und Androgene.

Das Entscheidungsmuster kann von Art zu Art sehr verschieden aussehen (Bild 5). Bei Leopardgeckos zum Beispiel entwickeln sich sowohl bei niedrigen als auch bei hohen Temperaturen Weibchen und bei mittleren Männchen. In unserem Labor haben wir Eier von Geckos in einer frühen Phase mit Östrogen behandelt. Daraufhin bildeten alle Embryonen Ovarien aus, auch diejenigen, die aufgrund der Umgebungstemperatur zu Männchen hätten werden müssen. Liegt die Inkubationstemperatur recht nahe bei der, die eine Entwicklung in weiblicher Richtung bedingt, genügen geringere Östrogengaben, damit Ovarien entstehen.

Vor einiger Zeit entdeckten wir zudem, daß eine chemische Unterdrückung der Produktion von Östrogenen und Androgenen die normale, temperaturregulierte Entwicklung weiblicher oder männlicher Gonaden verhindern kann. Offensichtlich sind hier die Sexualhormone das physiologische Äquivalent der Bruttemperatur.

Im Falle der Leopardgeckos prägen sich sogar noch im selben Geschlecht Unterschiede der Bruttemperatur in der Sexualität des erwachsenen Tieres durch. Wie wir herausfanden, werden von den Weibchen diejenigen, die einer relativ kühlen Brutumgebung entstammen, früher geschlechtsreif als solche aus einer Bruttemperatur, in der überwiegend Männchen entstehen. Letztere sind auch für Männchen nicht so attraktiv und verhalten sich – wie Männchen aus demselben Milieu – später aggressiver als Weibchen und Männchen aus Eiern, die weniger warm gehalten wurden; diese weichen Konfrontationen möglichst aus oder halten still (Bild 5 rechts).

Schließlich bilden Weibchen aus Brutbedingungen, die das Entstehen von Männchen begünstigen, Genitaldrüsen mit offenen Poren aus, ähnlich wie Männchen; die anderen haben kleinere und geschlossene Drüsen. Zwar ist generell der Androgen-Blutspiegel erwachsener Weibchen niedriger als der von Männchen; doch die Weibchen aus sozusagen maskulinisierenden Brutbedingungen haben höhere Androgen- und niedrigere Östrogenwerte als die übrigen. Kurz, in physiologisch-chemischer Ausstattung und Verhalten der geschlechtsreifen Tiere wirkt das frühe temperaturabhängige Hormonmilieu nach.

Möglicherweise ging diese Art der Geschlechtsbestimmung der genetisch kontrollierten der Säugetiere und Vögel in der Evolution voraus. Dann könnte eine gewisse Temperaturempfindlichkeit bei manchen höheren Wirbeltieren durchaus noch immer vorhanden sein.

Tatsächlich registrierten Evelyn Satinoff von der Universität von Illinois und Christiana L. Williams vom Hunter-College der New Yorker Städtischen Universität wie auch andere Wissenschaftler, daß Temperaturveränderungen sich im Verhalten sehr junger Ratten drastisch auswirkten – vielleicht ein Hinweis, daß Temperaturwechsel sogar bei Säugetieren den organisierenden Einfluß der Geschlechtshormone modulieren. Aber müßte das nicht auffälliger sein? Möglicherweise überdeckt die im wesentlichen gleichbleibende Körpertemperatur warmblütiger Tiere die noch als Relikt vorhandene Anlage, in der Fetalphase auf Wärmebedingungen anzusprechen.


Soziale Auslöser

Während bei den temperaturbestimmten Arten das einmal festgelegte Geschlecht sich nicht mehr ändert, treten bei Tieren, deren Sexualität sich aus der sozialen Konstellation ergibt, wieder völlig andere Muster auf. Sie machen die andere Hauptgruppe von Wirbeltieren aus, deren Geschlecht nicht chromosomal vorgegeben ist.

Auf sie paßt das vorn vorgestellte Organisationsschema schon gar nicht. Meistens sind sie Zwitter, haben also sowohl männliche wie weibliche Gonaden. Welche Geschlechtsrolle ein Individuum dann jeweils übernimmt, hängt von Umwelt-Stimuli ab. Allerdings sind verschiedene Aspekte die gleichen wie bei warmblütigen Tieren.

Bestimmte Fische, die in diese Gruppe fallen, sind dennoch niemals simultan zwittrig. Zwar wechseln sie das Geschlecht im Laufe des Lebens, sind aber zu einem gegebenen Zeitpunkt nur entweder maskulin oder feminin; gewisse Anemonenfische zum Beispiel bleiben von Geburt an zunächst Männchen und wandeln sich später zu Weibchen um. Gerade umgekehrt verhält es sich bei einigen anderen Korallenfischen. Die Tiere brauchen zur Geschlechtsumwandlung einen sozialen Auslöser. Solch ein Einschnitt kann gegeben sein, wenn ein dominantes Tier – je nachdem Männchen oder Weibchen – verschwindet.

Doch es gibt auch Fische, die zugleich männlich und weiblich sind. Deren Gonaden enthalten sowohl Ovarien- als auch Hodengewebe. Sie befruchten aber praktisch niemals sich selbst, sondern paaren sich nach wie vor mit anderen Artgenossen. Dies mag ihnen den mutmaßlich entscheidenden Vorteil bewahren, den eine zweigeschlechtliche Fortpflanzung bietet: genetische Vielfalt. Wie Eric A. Fischer beobachtete, als er an der Universität von Washington in Seattle forschte, tauschen die Brutpaare eines bestimmten Zackenbarsches bei jeder neuen Paarung die Rollen (Bild 3 rechts).

Wie mögen die Fische der ersten, nicht simultan zwittrigen Gruppe ihr Geschlecht wechseln? Nach einer einschneidenden Änderung der sozialen Situation, etwa wenn ein beherrschendes Tier verschwindet oder die Gesamtzahl an Individuen sich drastisch ändert, geschieht dies unter Umständen in Minutenschnelle: Ein Tier, das eben noch als Weibchen herumschwamm, balzt fortan wie ein Männchen. Ein derartig rascher Umschlag kann eigentlich nur von Gehirnsignalen ausgehen.

Alle Wirbeltiere haben neuronale Verbindungen vom Hypothalamus (einer unter anderem das Sexualverhalten steuernden Hirnstruktur) zu den Gonaden. Leo S. Demski von der Universität von Südflorida in Tampa erzielte, wenn er Sägebarsche dort elektrisch reizte, Eiablage oder Spermienausstoß. Die Nervenreize könnten also den Hormonzustand in der Gonade verändern, und dieser dürfte schließlich die Geschlechtsumwandlung bewirken. Vielleicht existieren bei anderen Arten noch weitere, weniger offensichtliche Wege für eine zerebrale Steuerung, die wir noch nicht kennen.

Als Alternative zur zweigeschlechtlichen Fortpflanzung stellt sich die eingeschlechtliche – die Parthenogenese – dar, wobei die Eier unbefruchtet bleiben. Entsprechende Arten bestehen allein aus Weibchen.

Diesen Tieren geht aber nicht etwa jegliches Sexualverhalten ab. Bestimmte Rennechsen etwa zeigen paarweise genau die gleichen Verhaltensmuster wie verwandte Arten, die sich zweigeschlechtlich fortpflanzen, nur wechseln die Partner immer wieder die Rollen (Bild 1). Wie ich herausfand, steht auch in diesem Falle – ähnlich wie bei den Rennechsenarten, die sowohl Männchen als auch Weibchen haben – das Verhalten unter hormoneller Kontrolle.

Wenn Sexualverhalten bei solchen Spezies weiterhin auftritt, die nur noch in einem Geschlecht existieren, kann dies eigentlich nicht nur ein Rudiment sein. Auf eine wichtige biologische Funktion bei Rennechsen habe ich ausführlicher in einem früheren Artikel hingewiesen (Spektrum der Wissenschaft, Februar 1988, Seite 86): Sie legen nach sexuellen Kontakten wesentlich mehr Eier als sonst.

Geschlechtsbetrug

Bei meinen Forschungen über tierische Sexualität bin ich zu der Überzeugung gelangt, daß eine passable Fortpflanzung ohne bestens zueinander passendes, wechselseitig koordiniertes Verhalten beider Partner nicht gelingt – und dies gilt sogar für die eingeschlechtlichen Arten. Diese Bedingung nutzen manchmal Individuen zweigeschlechtlicher Spezies zu ihrem Reproduktionsvorteil, indem sie nämlich das andere Geschlecht in gewisser Weise imitieren und gleichgeschlechtliche Konkurrenten um Paarungspartner ausstechen – diese scheinen sie nun nicht als Rivalen zu erkennen. Man könnte dies geradezu eine weitere Möglichkeit nennen, ohne eine bestimmende genetische Komponente Geschlechtlichkeit auszuprägen.

Das verblüffende Verhalten bestimmter Sonnenbarsche haben unabhängig voneinander Wallace Dominey, der damals an der Cornell-Universität in Ithaca (New York) arbeitete, und Mart R. Gross, der jetzt an der Universität von Toronto (Ontario, Kanada) tätig ist, beschrieben. Diese Fische haben dreierlei Männchen: Revierbesitzer sind groß und farbenprächtig, attackieren Konkurrenten und umwerben die Weibchen. Die sogenannten Einschleicher werden hingegen schon als viel kleinere Tiere in wesentlich jüngerem Alter geschlechtsreif; sie halten sich am Rande der Reviere auf – und paaren sich heimlich, wenn der Hausherr gerade anderweitig zu tun hat. Sie entwickeln sich schließlich zu der dritten Männchensorte, die sich meistens wie Weibchen benimmt und auch ähnlich unscheinbar aussieht. Sie mischen sich dann ein, wenn das Reviermännchen mit einem Weibchen balzt, und gewöhnlich gelingt es ihnen, die Eier zu befruchten.

Eine ähnliche Form sexueller Mimikry ist die der Rotseitigen Strumpfbandnattern, die in Nordamerika leben. Die Männchen scharen sich massenhaft dicht um begattungsbereite Weibchen und bilden um sie herum ein großes, kugelförmiges Knäuel. Robert T. Mason von der Staatsuniversität von Oregon in Corvallis hat nun beobachtet, daß die Freier aber in 16 Prozent der Fälle ein Männchen umwerben, das sich als Weibchen getarnt hat: Solche Nattern haben Hoden und normales Sperma, balzen Weibchen an und paaren sich auch mit ihnen; sie produzieren jedoch die gleichen Duftstoffe wie Weibchen, was offenbar die anderen Männchen verwirrt, so daß die Parfüm-Transvestiten daraus ihren Vorteil ziehen können.


Weibliches Grundmuster?

Die Befunde an Fischen und Reptilien belegen, daß das bisherige Organisationsschema der Geschlechtsdifferenzierung nicht einmal ausreicht, der Vielseitigkeit allein der Wirbeltiersexualität (Bild 6) gerecht zu werden. Gleichwohl sollte es sich mit nur wenigen Erweiterungen dieser gesamten Gruppe adaptieren lassen, wenn man das Phänomen Sexualität mehr von der Evolution her betrachtet. Dazu muß man sich vor allem von der Idee einer rein genetisch determinierten Geschlechtsausprägung lösen. Ich stelle mir vor, daß Männchen in der Entwicklungsgeschichte höchstwahrscheinlich überhaupt erst auftraten, nachdem bereits sich selbst reproduzierende – gewissermaßen weibliche – Organismen entstanden waren.

Nach dem für Säuger angenommenen Organisationsschema wären Weibchen das Mangelgeschlecht, das bei Fehlen spezifischer Induktoren entsteht, Männchen hingegen das organisierte, das sich unter Hormoneinfluß gewissermaßen dem weiblichen aufdrängt. Ich vertrete dagegen das alternative Szenario, daß das feminine das evolutiv ursprüngliche Geschlecht ist und das maskuline sich von ihm herleitet.

Aufschlußreich sind hierzu die Beobachtungen an zwittrigen Fischen von Douglas Y. Shapiro von der Eastern-Michigan-Universität in Ypsilanti. Solche Arten, die als Männchen geboren werden und sich später zu Weibchen umwandeln, machen trotzdem erst ein Stadium mit modifizierten Ovarien durch, bevor sich Hoden entwickeln. Mit einem nur scheinbaren Paradoxon könnte man solche Befunde so interpretieren: Männchen ähneln den Weibchen in stärkerem Maße als Weibchen den Männchen.

Sollte es stimmen, daß Männchen stammesgeschichtliche Reste weiblicher Züge tragen, wäre es sinnvoll, sich weniger auf die Unterschiede zwischen den Geschlechtern zu konzentrieren als auf die Ähnlichkeiten, und zwar plausiblerweise insbesondere auf die Sexualhormone, die ja allen Wirbeltieren gemein sind. Bisherige Ansätze in dieser Richtung erwiesen sich schon als lohnend.

So gibt es Hinweise, daß sowohl Östrogen als auch Progesteron, die man gewöhnlich nur mit weiblichem Sexualverhalten in Verbindung brachte, auch das männliche beeinflussen. Bei manchen Arten wird Testosteron im Gehirn zu Östrogen umgebaut; bei ihnen regt Östrogen sowohl das Kopulationsverhalten von Männchen an wie auch die sexuelle Empfänglichkeit der Weibchen. Bei Singvögeln entsteht Östrogen hauptsächlich im Gehirn, was vielleicht bedeutet, daß es dafür keine strikte Geschlechtergrenze gibt und daß die Sexualität mancher höherer Wirbeltiere vom Gehirn her gesteuert wird.

Gemeinhin gilt, daß Progesteron männliche sexuelle Aktivität hemmt. Dieses Hormon wurde sogar eingesetzt, um Sexualgewalttäter sozusagen chemisch zu kastrieren. Aber daß es für die normale männliche Sexualität bedeutungslos sei, wie oft angenommen wurde, scheint nicht zu stimmen. Rattenmännchen etwa produzieren nicht nur Progesteron, sondern weisen eine ausgeprägte Tagesrhythmik in der Sekretion auf – und so auch der Menschenmann. Die höchsten Konzentrationen treten am späteren Abend auf, wenn am ehesten sexuelle Aktivität zu erwarten ist.

Zusammen mit Diane Witt vom amerikanischen Nationalen Institut für geistige Gesundheit in Bethesda und meinem Doktoranden Larry Young beobachtete ich kürzlich, daß kastrierte Rattenmännchen nach Gabe von physiologischen Dosen Progesteron wieder an Weibchen Interesse zeigten und sie bestiegen. Andererseits wird die sexuelle Aktivität normaler Rattenmännchen schwächer, wenn man ihnen das künstliche Hormon RU486 spritzt, das die Wirkung von Progesteron aufhebt (dies ist der Wirkstoff der sogenannten Abtreibungspille). Progesteron dürfte demnach, wie Östrogen, sowohl ein weibliches wie ein männliches Hormon sein – und somit ein stammesgeschichtliches Relikt. Diese Hormone dürften schon zu Zeiten Funktionen erfüllt haben, als das Organisationsschema der sexuellen Differenzierung von Warmblütern sich noch gar nicht entwickelt hatte.

Die künftige Erforschung von Ähnlichkeiten oder sogar Übereinstimmungen zwischen den beiden Geschlechtern bringt vielleicht mehr Beispiele dafür, daß bestimmte als weiblich angesehene Aspekte von Sexualität im Grunde ursprüngliche Merkmale sind. Dies verspricht Aufschluß nicht nur über die Wirkungsmechanismen, sondern auch über die evolutive Herkunft der Geschlechtshormone. Zu erwarten sind des weiteren neue Erkenntnisse auch dazu, wie die verschiedenen Mechanismen der Geschlechtsbestimmung und des Sexualverhaltens zusammenhängen und ineinandergreifen – seien es nun genetische, zerebrale, soziale oder ökologische. So können wir der wahren Natur von Sexualität näherkommen.

Literaturhinweise

- Functional Associations in Behavioral Endocrinology. Von David Crews in: Masculinity/Femininity: Basic Perspectives. Herausgegeben von J.M. Reinisch, L.A. Rosenblum und S.A. Sanders. Oxford University Press, 1987.

– Behavioral Endocrinology. Von Jill B. Becker, S. Marc Breedlove und David Crews. MIT Press, 1992.

– The Organizational Concept and Vertebrates Without Sex Chromosomes. Von David Crews in: Brain, Behavior and Evolution, Band 42, Hefte 4 bis 5, Seiten 202 bis 214, Oktober 1993.

– The Differences Between the Sexes. Herausgegeben von R.V. Short und E. Balaban. Cambridge University Press, im Druck.

– Partnerwahl im Tierreich. Sexualität als Evolutionsfaktor. Von James L. Gould und Carol Grant Gould. Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft, Heidelberg 1990.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 3 / 1994, Seite 54
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH

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