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Kompaktlexikon der Biologie: Uredinales

Uredinales, Rostpilze, Ord. der Ständerpilze (Basidiomycetes, Unterklasse Heterobasidiomycetidae), deren Vertreter quergeteilte Phragmobasidien entwickeln. Die U. sind mit mehreren tausend Arten weltweit verbreitet und leben in der Natur ausschließlich parasitisch auf Samenpflanzen (Spermatophyta) und Farnen (Pteridopsida), wobei sie meist streng an ihre Wirtspflanzen gebunden sind. Die Rostpilze zeigen eine ausgeprägte Spezialisierung; so finden sich viele Varietäten, die, morphologisch nicht unterscheidbar, aber auf unterschiedliche Pflanzenarten spezialisiert sind, und zahlreiche physiologische Rassen (bei Puccinia graminis var. tritici mehr als 300), die sich morphologisch gleichen, jedoch nur bestimmte Rassen einer einzelnen Sorte einer Kulturpflanze befallen. Die U. verursachen bei ihren Wirten die Rostkrankheiten. Für diese charakteristisch sind die meist rostfarbigen, punkt-, strich- oder ringförmigen Lager der Aecidio- oder Uredosporen, die an Blättern oder Stängeln gebildet werden. Der Name Rostpilze bezieht sich auf die Farbe bestimmter Sporenlager.

Rostpilze besitzen mannigfaltige Entwicklungszyklen; es gibt Formen mit obligatem Wirtswechsel (Heterözie, haploide und dikaryotische Phase benötigen eine andere Wirtspflanze); bei anderen Formen verläuft die gesamte Entwicklung auf einem Wirt (Autözie); es gibt Arten mit vollständigem Entwicklungszyklus (fünf Sporenformen, oft mit 0 – IV benannt) und solche, die eine oder mehrere Sporenformen unterdrücken. Diese verkürzte Entwicklung tritt besonders häufig in Klimazonen mit kurzer Vegetationsperiode auf. Die Entwicklung kann auch durch Wiederholung einzelner Generationen, häufig der Uredosporenentwicklung, verlängert werden. Es gibt sogar imperfekte Rostpilze, von denen nur die Uredosporen bekannt sind. Echte Fruchtkörper werden bei Rostpilzen nicht gebildet; Ansätze zu einer Fruchtkörperbildung sind bei einigen Arten in den gallertartigen oder stielförmig erhobenen Teleutosporenlagern zu erkennen.

Die U. werden nach der Bildung der Teleutosporen (Wintersporen; gestielt, ungestielt, einzeln, in Ketten) und der Ausbildung der Aecidien (Aecidium) in mehrere Familien gegliedert. Die Aecidien sind normalerweise von einer dauerhaften Pseudoperidie umgeben; fehlt diese, wird das Sporenlager Caeoma (Mehrzahl Caeomata) genannt; wächst die Pseudoperidie weit über die Blattoberfläche empor (z.B. beim Gitterrost, Gymnosporangium), spricht man vom Roestelia-Typ, und ist die Pseudoperidie nicht becher- oder schüsselförmig, sondern ohne besondere Differenzierung, unregelmäßig, rundlich oder sackförmig, wird das Lager auch Peridermium genannt.

Unter den Rostkrankheiten sind insbesondere die Getreideroste wirtschaftlich wichtig, z.B. Schwarzrost (verursacht durch den wirtswechselnden Rostpilz Puccinia graminis ( vgl. Abb. ) und Gelbrost (Streifenrost, verursacht durch Puccinia strigiformes = Puccinia glumarum) des Weizens und anderer Getreidearten. Ebenfalls weit verbreitet sind der durch Uromyces pisi verursachte Erbsenrost und der autözisch verlaufende Bohnenrost (Erreger: Uromyces phaseoli). Bei starkem Befall kann es zum Kümmern der befallenen Blätter und sogar zum Absterben der Pflanzen kommen. Man unterscheidet die Rostkrankheiten nach ihren morphologischen Merkmalen (z.B. Sporenformen), den Wirtspflanzen (Haupt- und Zwischenwirt) und den an den Pflanzen verursachten Symptomen (z.B. Missbildungen). Eine Bekämpfung der Rostkrankheiten wirtswechselnder Rostpilze durch Ausrotten des Zwischenwirts (z.B. Berberitze beim Schwarzrost) hat nur teilweise zum Erfolg geführt, da bei den meisten Arten auch die Uredosporen überwintern können oder die Sporen bereits im Herbst die junge Saat des Wintergetreides oder verschiedene Kulturgräser infizieren. Uredosporen werden außerdem länderweit durch den Wind verbreitet. Die Züchtung resistenter Pflanzensorten bereitet durch die große Zahl physiologischer Rassen unter den U. große Schwierigkeiten, zumal durch Mutation und Neukombination bei Kreuzungen immer wieder neue Rassen entstehen, welche die Pflanzenresistenz überwinden können. Eine chemische Bekämpfung ist möglich, doch umstritten, und die Spritzungen müssen in der Regel mehrfach wiederholt werden. Epidemien durch Rostkrankheiten haben in früheren Zeiten oft zu Hungersnöten geführt.

Rostpilze sind stammesgeschichtlich eine sehr alte Pilzgruppe. In Fossilien aus dem Karbon (vor ca. 300 Millionen Jahren) konnten Farnparasiten nachgewiesen werden, die eine überraschende Übereinstimmung mit heutigen, ursprünglichen, an Koniferen lebenden Formen aufweisen. Im Mesozoikum gingen die Rostpilze auf Gymnospermen, besonders Koniferen, und von der Oberkreide an auf Angiospermen über; damit entwickelte sich ein Wirtswechsel zwischen Gymno- und Angiospermen. Die mit dicken Wänden versehenen Teleutosporen (Probasidien) sind wahrscheinlich als Anpassung beim Vordringen in kühlere Klimate entstanden.



Uredinales: Entwicklungszyklus mit Wirtswechsel des Rostpilzes Puccinia graminis, dem Erreger des Getreide-Schwarzrostes. 1 Basidiosporen bilden auf einer Wirtspflanze (Berberitze) Keimhyphen, die die Cuticula durchbrechen (2) und mit einem einkernig-haploiden Mycel das Wirtsgewebe durchwuchern (3). Nahe der Blattoberfläche bilden sich krugförmige Spermogonien, die Pyknosporen abschnüren (4). Diese sind nicht infektionsfähig und bilden kein Mycel aus, sondern übertragen männliche Kerne auf weibliche Empfängnishyphen (4a). Gleichzeitig verknäulen sich an der Blattunterseite die Hyphen zu Aecidien, in die die gegengeschlechtlichen Kerne von den Empfängnishyphen einwandern. Es bilden sich dikaryotische Zellen, die zu becherförmigen, orange gefärbten Aecidien auswachsen, die die Blattunterseite durchbrechen (5). Sie bilden zahlreiche Aecidiosporen, die mit dem Wind verfrachtet werden (6), worauf ein Wirtswechsel erfolgt, denn die Aecidiosporen keimen nur auf Getreide (7). In Abhängigkeit von der Witterung bilden sich aus dem sich entwickelnden dikaryotischen Mycel mehrere Generationen von Sporenlagern, die die Epidermis durchbrechen und in großer Zahl gelbliche Sommersporen (Uredosporen) bilden (8). Diese infizieren neue Getreidepflanzen (9). Zum Herbst hin entwickelt das gleiche Paarkernmycel in fast schwarzen Uredolagern die auf Stielen sitzenden Wintersporen (Teleutosporen, 10), die braun, dickwandig und gegen Trockenheit und Kälte widerstandsfähig sind (11). In den Zellen verschmelzen die Kernpaare miteinander (Karyogamie, 12). Die Teleutosporen überwintern, und im Frühjahr keimt jede der diploiden Zellen (Probasidie) nach einer Meiose zu einer Basidie aus (13). In dieser werden zwischen den vier haploiden Kernen Querwände eingezogen, und jede der vier Zellen entwickelt sich durch Sprossung zu einer Basidiospore (14)

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Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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