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Wie Weibchen Partner wählen

Die Weibchen vieler Tierarten entscheiden sich bevorzugt für besonders prächtige Männchen. Sie folgen dabei nicht allein ihrem Instinkt – auch das Verhalten von Geschlechtsgenossinnen ist ihnen Vorbild.

Ein Mann, auf den die Frauen fliegen – das Klischee dafür ist vielleicht ein Typ à la James Bond: blendendes Aussehen, schlagfertig, sprühend vor Charme und Schneid; dazu ein rasanter Sportwagen, und die Attraktivität erscheint beinahe unwiderstehlich.

Nicht nur bei Menschen schart sich das weibliche Geschlecht gern um brillante Mannsbilder (Bild 4). Bei vielen Tierarten ist das kaum anders. Den meisten Erfolg – hier nüchtern bemessen an der Zahl der Nachkommen – haben oft Männchen, die sich durch hervorstechende Attribute wie körperliche Größe, ein prächtiges Farbkleid oder besonders eindrucksvolles Balzgehabe hervortun.

In der Tierwelt sind Weibchen hinsichtlich der Partnerwahl gewöhnlich das wählerischere Geschlecht. Unter anderem mag das damit zusammenhängen, daß Spermien millionenfach, in geradezu verschwenderischen Massen, gebildet werden, aber im Vergleich dazu nur wenige der größeren, darum kostbaren Eizellen; entsprechend investieren Weibchen in die einzelne Keimzelle mehr als Männchen, und das einzelne Junge zählt für sie mehr. Kurzum: Sie verfügen mit den Eizellen über eine den Fortpflanzungserfolg begrenzende Ressource, um die dann die Männchen wetteifern – weshalb in der Regel das männliche Geschlecht die Aufmerksamkeit des weiblichen zu erregen sucht und nicht umgekehrt.

Die These, daß Fortpflanzungserfolg entscheidend mit der Konkurrenz um Paarungspartner verknüpft ist, vertrat als erster der Begründer der Evolutionstheorie Charles Darwin (1809 bis 1882). Er nannte diesen Vorgang sexuelle Selektion. In seinem 1871 veröffentlichten Werk hierzu (deutsch, im selben Jahr: „Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl“) argumentierte er, daß unter den Männchen einer Population jegliches erbliche Merkmal hochkomme, das ihnen bei der Paarung und bei der Befruchtung von Eizellen Vorteile verschaffe. Denn sie hätten mehr Nachkommen als weniger begünstigte Geschlechtsgenossen, und Nachkommen, die es ebenfalls trügen, würden ihrerseits wieder Konkurrenten ausstechen, was sich über die Generationen fortsetze. Darwin vermutete außerdem, manche dieser Merkmale seien deswegen evolutiv begünstigt, weil sie die Aufmerksamkeit von Weibchen erregten.

Die Vorstellung, daß Weibchen Unterschiede machen und bei der Wahl des Partners durchaus selbst eine aktive Rolle spielen können, wurde von Anbeginn kontrovers diskutiert. Vielleicht stießen manche Wissenschaftler sich an dieser Idee, weil bekanntlich Männchen um Weibchen unter Umständen dramatische Kämpfe ausfechten, die sogar manchmal tödlich enden. Was dagegen auf seiten der Weibchen geschieht, wenn sie eine Wahl treffen, wirkt meist ungleich unspektakulärer.

Doch in den letzten 25 Jahren ist eine Fülle wissenschaftlicher Indizien für eine aktive Weibchenwahl bei vielen verschiedenen Tierarten zusammengekommen. Insbesondere gilt das für Spezies, deren Männchen in Paarungssituationen weniger den Kampf gegeneinander suchen und statt dessen vor den Weibchen imponieren, beispielsweise mit ihrem Schmuckgefieder oder einer Schaubalz, also mit sekundären Geschlechtsmerkmalen im weiteren Sinne, die oft individuell unterschiedlich stark ausgeprägt sind. Ausdiskutiert ist das Thema jedoch längst nicht; strittig ist etwa, wie Weibchen bei der Wahl vorgehen, aber auch, warum sie das eigentlich tun und wie solches Verhalten evolvieren konnte.


Prinzipien der Damenwahl

Zweierlei muß ein Weibchen leisten, wenn es selbst die Entscheidung trifft. Der erste Schritt ist oft, überhaupt ein Männchen zu finden. In einer dünn gesäten Population kann die Suche mühsam werden, und unter Umständen ist es höchst riskant, allzulange unterwegs und ungeschützt zu sein. Trifft das Weibchen schließlich einen möglichen Partner, muß es ihn bewerten.

Vielfach tun sich paarungswillige Weibchen zunächst erst einmal um, sozusagen um Angebote zu vergleichen. Es gibt Arten, deren Männchen ihnen Wege sparen, indem sie ihnen gleich in der Gruppe gegenübertreten. Ein typisches Beispiel ist das fast auerhahngroße nordamerikanische Beifußhuhn (Centrocercus urophasianus). Die Hähne versammeln sich im zeitigen Frühjahr an Balzplätzen, wo sie vor den Weibchen ihre grotesk anmutende Show abziehen – sie stellen die Schwanzfedern zu einem zackigen Fächer auf und blähen große Luftsäcke an Brust und Hals auf, wobei ein farbiger Hautfleck sichtbar wird; dabei lassen sie steife weiße Halsfederchen rasseln und schließlich als Krönung die Luft mit einem weithin hörbaren Knall entweichen.

Eine Henne schaut typischerweise etlichen Männchen zu und scheint da- bei tatsächlich Vergleiche anzustellen. Schließlich fordert sie eines zur Paarung auf. Zum Brüten und zum Aufziehen der Küken geht sie dann wieder ihrer Wege. Von den Hähnen eines Balzplatzes aber heimsen einige wenige die meiste Gunst der Hennen ein.

Doch gemeinsam wie auf dem Servierbrett präsentieren sich die Freier nur bei relativ wenigen Tierarten. Häufiger ist es so, daß ein Weibchen ihnen nacheinander begegnet. Individuen zu vergleichen, die nicht gleichzeitig zu sehen sind, verlangt sicherlich einiges mehr, weil dazu die Qualitäten zuvor begutachteter Freier im Gedächtnis zu behalten sind. Daß Tieren dies möglich ist, haben Theo C. M. Bakker und Manfred Milinsky von der Universität Bern am Beispiel des Dreistacheligen Stichlings (Gasterosteus aculeatus) belegt: Die Weibchen sind bereitwilliger zur Paarung, wenn ein sie im bunten Hochzeitskleid anbalzendes Männchen kräftiger rot leuchtet als der Vorgänger; bei umgekehrter Reihenfolge zeigen sie sich abgeneigter.

Ob unter einem Dutzend tanzender Hähne gleichzeitig zu wählen ist oder unter nur zwei leuchtenden Fischchen nacheinander, die kein anderes Männchen in die Nähe lassen – den Vorzug erhält im allgemeinen der auffälligste Bewerber. Bewertet wird offenbar bei männlichen Merkmalen oft nach dem stärksten Sinnesreiz. Übersichten der darauf hindeutenden Indizien haben Malte Andersson von der Universität Göteborg (Schweden) sowie Michael J. Ryan von der Universität von Texas in Austin und Anne C. Keddy-Hector vom Austin Community College kürzlich vorgestellt. So entscheiden sich Weibchen des amerikanischen Grünen Laubfrosches (Hyla cinerea) gern für den am lautesten und meisten quakenden Kandidaten, Guppyweibchen (Poecilia reticulata) für den Partner mit der kräftigsten orangeroten Färbung und Stockentenweibchen (Anas platyrhynchos) für den Erpel, der sie am meisten umwirbt. Demnach bedingen solche Vorlieben, daß Männchen – sozusagen um potentiellen Partnerinnen zu gefallen – typischerweise übertrieben scheinende sekundäre Geschlechtsmerkmale entwickeln (Kasten).


Sexuelle Selektion als Selbstläufer

Warum Weibchen überhaupt in diesen Dingen wählerisch sind, ist allerdings noch ziemlich unklar. Wie kam es dazu, und was haben sie davon? In der Ausdrucksweise der Evolutionsbiologie: Was war der Ursprung des Phänomens, und wie verlief die weitere Evolution? Und welche Nutzen und Kosten, also Vor- und Nachteile sind für das Weibchen damit verbunden?

In manchen Fällen mag ein weithin sichtbares, sich auffällig bewegendes oder laut krakeelendes Männchen für Weibchen einfach leicht zu finden sein. Allein daß sie nicht so lange auf Suche herumstreifen müssen, würde das Risiko senken, einem Raubtier zum Opfer zu fallen. Doch vielfach dürften die Zusammenhänge komplexer sein. Es scheint nämlich, daß bei vielen Vogel- und Säugetierarten eine sorgsame Wahl des Partners den Weibchen einen Selektionsvorteil verschaffen kann, wenn das Männchen irgendwie – vielleicht durch Futter oder ein sicheres Heim, aber auch schon durch verminderten Parasitenbefall – direkt dazu beiträgt, daß sie mehr oder kräftigere Junge haben oder sie selbst beziehungsweise ihr Nachwuchs eher überleben.

Wie Anders P. Møller vom französischen Nationalen Zentrum für wissenschaftliche Forschung in Paris bei seinen mehrjährigen Beobachtungen und Experimenten an Rauchschwalben (Hirundo rustica) herausfand, ziehen die Weibchen Männchen mit längeren – und selbst mit künstlich verlängerten – Schwanzfedern vor (siehe Spektrum der Wissenschaft, September 1989, Seite 15). Wie sich zeigte, sind bei einem natürlicherweise langen Wuchs weniger blutsaugende Milben vorhanden. Diese springen leicht auf andere Wirte über. Das wählerische Gehabe bietet demnach einem Weibchen auch einigen Schutz vor den Parasiten, was ihm außerdem zahlreicheren und kräftigeren Nachwuchs bringt. Weil ohne weiteres einsichtig, gibt es zu solchen direkten Nutzeffekten leider nur wenige wirklich tiefschürfende Evolutionsstudien.

Gewähren Männchen keinen sogleich erkennbaren Vorteil wie Futter oder Schutz, brauchen die Weibchen andere Anhaltspunkte bei ihrer Wahl. Die Güte der Gene des Partners etwa könnte einer sein – doch müßte das sich dann auch äußerlich an irgend etwas erkennen lassen. Das wiederum brächte die Gefahr mit sich, daß Männchen mogeln und gute Gene mit allerlei Tricks nur vortäuschen. Amotz Zahavi von der Universität Tel Aviv (Israel) schlug 1975 als Lösung des Dilemmas das Handicap-Prinzip vor: Weibchen, so meinte er, würden nur zweifellos ehrlichen Merkmalen trauen, solchen nämlich, deren Ausbildung und Erhalt den Träger einiges kosten und die deswegen von seiner wirklichen körperlichen Verfassung zeugen, damit indirekt aber auch von seiner Fitness im evolutiven Sinne.




Angeberische Guppys

Kürzlich konnten wir ein dazu passendes Verhaltensbeispiel beisteuern. Im Beisein paarungsbereiter Weibchen praktizieren männliche Trinidad-Guppys eine Art Mutprobe: Sie nähern sich vorsichtig, oft zu zweit, einem an ihre Gruppe heranschwimmenden größeren Raubfisch, sehen sozusagen der Gefahr direkt ins Auge. Solch riskantes Verhalten, wobei die Konkurrenten einander offenbar zu übertreffen suchen, ist auch von etlichen anderen Arten bekannt, und man vermutet, daß Männchen damit Weibchen ihre Stärke demonstrieren. Und wirklich verzichten zwei Guppy-Männchen im Aquarium auf den tollkühnen Wettstreit, sofern Partnerinnen fehlen.

Gutes Abschneiden bei der Mutprobe sollte ein verläßlicher Qualitätsindikator sein; denn Männchen würden allzuleicht gefressen, wenn sie für ihre Verhältnisse zuviel riskierten, also sich kraftstrotzender gäben, als sie sind. Finden Weibchen aber die kühneren Partner wirklich attraktiver?

Um dies zu prüfen, steckten wir die Männchen in an Fäden aufgehängte Plexiglasröhrchen und bestimmten nun selbst den Abstand zum Raubfisch (Bild 2 rechts). Tatsächlich gaben die Weibchen dem sich vermeintlich am meisten vorwagenden Männchen den Vorzug. Normalerweise dürfte der Wagemut dem Grad der orangeroten Färbung entsprechen, denn die prächtigsten Männchen schwimmen gewöhnlich am dichtesten an den Feind heran (Bild 2 links). Damit könnte die Evolution der weiblichen Präferenz für starke Farben zu erklären sein: eben weil dieses Körpermerkmal oft zugleich ein Zeichen von besonderer Kühnheit und Lebenskraft ist – und somit letztlich von Fitness.

Sobald aber bei Weibchen entsprechende Vorlieben aufscheinen, können diese und das attraktive Merkmal bei den Männchen sich offenbar gegenseitig in einem evolutiven Prozeß aufschaukeln. Darauf machte 1958 der englische Populationsgenetiker Ronald Fisher (1890 bis 1962) aufmerksam. Angenommen, Weibchen paarten sich vorzugsweise mit relativ großen Männchen, dann würden sie auch überdurchschnittlich große Söhne haben (wenn die Größe genetisch bedingt ist); und ihre Töchter, welche die Vorliebe erben, werden wieder große Männchen bevorzugen, so daß der Trend sich in beiden Geschlechtern von Generation zu Generation verstärkt. Unter bestimmten Bedingungen kann der Prozeß sich verselbständigen und regelrecht eskalieren: Dann prägt sich einerseits das männliche Merkmal immer stärker – bis zur Übertreibung – aus, wie auch die weibliche Präferenz dafür wächst, und sei es noch so eigenartig.

Es gibt eine Reihe von verhaltensökologischen Studien, die einen solchen Prozeß beim Guppy vermuten lassen, und zwar zu immer stärkerer orangeroter männlicher Färbung und zu immer ausgeprägterer weiblicher Vorliebe hierfür (Bild 1 oben).


Koevolution bei Stielaugenfliegen

Noch überzeugender ist aber ein Selektionsexperiment von Gerald S. Wilkinson und Paul Reillo von der Universität von Maryland in College Park mit einer Stielaugenfliege: Crytodiopsis dalmanni. Wie der Name besagt, tragen diese bizarren Insekten ihre Augen an langen fühlerartigen Fortsätzen.

Die Weibchen bevorzugen hier im allgemeinen denn auch Partner mit möglichst weit auseinanderstehenden Augen. Wilkinson und Reillo haben über 13 Fliegengenerationen hinweg gezielt auf Lang- beziehungsweise Kurzstieligkeit gezüchtet. Die Weibchen der ersten Linie paarten sich dann immer noch am liebsten mit den langstieligsten Männchen – die der zweiten Linie hingegen verblüffenderweise nach Möglichkeit mit kurzstieligeren (Bild 3). Durch das selektive Eingreifen der Forscher war mithin nicht nur das Körpermerkmal der Männchen beeinflußt worden, sondern zugleich, in Koevolution, das darauf ausgerichtete Verhalten der Weibchen.

Doch wie könnten solche Vorlieben ursprünglich entstanden sein? Denkbar ist, daß Weibchen mitunter sozusagen vorbelastet sind, nämlich eine gewisse Empfänglichkeit für den Sinneseindruck mitbringen, ganz gleich, ob das Merkmal ein Qualitätskennzeichen ist oder nicht. Es erregt einfach ihre Aufmerksamkeit. Diese These vertreten vor allem Ryan sowie John Endler von der James-Cook-Universität von North Queensland in Townsville (Australien). Ein Beispiel dafür könnten bestimmte Zahnkärpflinge sein, die vielfach in Aquarien gehalten werden: Die Weibchen des Schwertträgers (Xiphophorus helleri) favorisieren Männchen mit möglichst langem, spitzem Fortsatz unten an der Schwanzflosse. Den Männchen vom verwandten Platy oder Spiegelkärpfling (Xiphophorus maculatus) wächst kein solches Schwert. Doch als Alexandra L. Basolo von der Universität von Nebraska mit Hauptsitz in Lincoln ihnen eines aus Plastik anklebte, verfielen auch die Weibchen dieser Art dem neuen Attribut sofort, und die starke Attraktivität wurde selbst durch Gewöhnung daran nicht schwächer. Demnach ist auch bei ihnen eine solche Vorliebe vorhanden, obwohl sie wenig Sinn macht.

Nun können die in diesen Modellen postulierten Faktoren getrennt oder im Verbund wirken, doch experimentell ist das schwer auseinanderzuhalten. Zum Beispiel mögen heutige Guppyweibchen orangerote Männchen vorziehen, weil eine kräftige Färbung für Kühnheit oder Gesundheit (beziehungsweise wohl guten Ernährungszustand) bürgt. Doch einst mag die Präferenz aus einer Vorliebe für die Farbe dieser Wellenlänge entstanden sein, die sich später noch steigerte – zugleich mit dem männlichen Merkmal und immer deutlicher darauf bezogen.


Vorbilder

In den bisher genannten Modellen wurde angenommen, daß die Präferenz der Weibchen eine erbliche Eigenschaft sei. Neueren Studien zufolge scheinen allerdings auch soziale Faktoren Einfluß zu haben, beispielsweise Nachahmung.

Dieser Verdacht kam auf, weil in einer Balzrunde beispielsweise die Mehrzahl der Männchen fast leer ausgeht, während einige wenige so ziemlich alle Weibchen abbekommen. Es ist kaum anzunehmen, daß etwa der Topmann der Beifußhähne, der bis zu 80 Prozent der gesamten Paarungen für sich verbuchen kann, derart unwiderstehlich wirkt. Also suchte man nach einer zusätzlichen Erklärung.

In den frühen neunziger Jahren begann eine Gruppe um Jacob Höglund und Arne Lundberg von der Universität Uppsala (Schweden) und Rauno Alatalo von der Universität Jyväskylä (Finnland) eine gründliche Studie am Birkhuhn (Lyrurus oder Tetrao tetrix) über soziale Einflüsse auf die Partnerwahl. Sie benutzten dabei auch ausgestopfte Weibchen, die in das Gebiet bestimmter Hähne gesetzt wurden. Und tatsächlich favorisierten die Hennen solche Männchen, bei denen scheinbar bereits Weibchen waren.

Wozu sollte das Sich-Anschließen, das Nachahmen, gut sein? Lernen Weibchen dadurch, worauf sie achten müssen? Bei Guppys zumindest könnte das der Fall sein: In einer langen Versuchsreihe haben wir festgestellt, daß junge Weibchen eher von älteren – also schon erfahreneren – quasi abschauen als umgekehrt. Außerdem mag der Zeitaufwand mitspielen. Sich auf das Urteil anderer zu stützen bringt vielleicht rascher zum Ziel, als eine eigene Wahl zu treffen. Dann bleibt für anderes mehr Zeit – wie zum Fressen oder Achten auf Feinde.

Die Frage ist nun, wie sich das Verhalten zusammensetzt: inwieweit die Weibchenwahl in solchem Fall instinktiv gesteuert ist und inwieweit durch Imitation von Geschlechtsgenossinnen. Dazu habe ich (Dugatkin) mit Guppys aus dem Paria-Fluß von Trinidad eine Serie von Verhaltenstests durchgeführt. Die einzelnen Weibchen konnten zunächst zwischen zwei Männchen mit verschieden intensiver rotoranger Färbung wählen; erwartungsgemäß entschieden sie sich so gut wie immer für das prächtigere. Im nächsten Test wurde den Weibchen eine Scheinwahl vorgeführt, bei der eine Geschlechtsgenossin offenbar den blasseren Partner vorzog. Jetzt benahmen die Testweibchen sich nuanciert: Unterschieden die Männchen sich farblich wenig bis mäßig voneinander (um lediglich 12 oder 25 Prozent), orientierten die Weibchen sich am sozialen Vorbild und wählten stets das blassere Tier (Bild 1). Offenbar war bei einer so geringen Abweichung der soziale Einfluß, wenn nicht Zwang stärker als die genetische Disposition. Doch bei einem krasseren Farbunterschied von 40 Prozent gaben sie dem leuchtenderen Männchen den Vorzug; oberhalb einer gewissen Schwelle setzte sich demnach die genetische Präferenz durch. Weitere Tests sollen klären helfen, ob die soziale Beeinflußbarkeit ihrerseits auf Veranlagungen fußt.


Und der Mensch?

Wenn Menschen auch viel komplizierter sind als Zierfische oder Hühnervögel, so spielt sich beim Flirten und bei Verabredungen vielleicht doch einiges nach ähnlichen Regeln ab wie bei den Tieren, bei denen die Weibchen die Entscheidung treffen. Heißt es nicht, Frauen seien bei der Partnersuche wählerischer als Männer? Auch in manch anderem sieht es eher so aus, als wäre die Damenwahl ein Attribut unserer Art. So ist der Kampf auf Leben und Tod um eine Frau nicht etwas, wonach Männer sich gerade drängen. Frauen aber bemessen Männer, oft zielsicher, nach recht deutlichen individuellen Merkmalen: dem Temperament, der Intelligenz – oder dem Bankkonto.

Sogar Nachahmung kommt vor, was eigentlich nicht verwundert, denn die Fähigkeit zum Imitieren gehört zur menschlichen Lernveranlagung. Den Einfluß davon auf die Partnerwahl untersuche ich (Dugatkin) derzeit zusammen mit den beiden Sozialpsychologen Michael Cunningham und Duane Lundy von der Universität Louisville (Kentucky). Die ersten vorläufigen Ergebnisse lassen bereits erkennen, daß Frauen eher geneigt sind, mit einem Mann anzubändeln, wenn sie erfahren, daß andere ihn ebenfalls attraktiv finden.

Erschöpfend wird man mit der Evolutionstheorie freilich nie Single-Diskos, Heiratsanzeigen oder Internet-Romanzen erklären können. Bereits bei Tieren gestalten sich offenbar die Vor- und Nachteile einer gründlichen Partnerwahl je nach der Spezies, dem Lebensraum und manchmal sogar der Tageszeit verschieden. Wenn zudem selbst ein Guppy-Weibchen die Entscheidung seiner Geschlechtsgenossinnen nicht gleichgültig läßt, was alles mag dann den Menschen bei der Partnerwahl lenken?


Literaturhinweise

Sexual Selection. Von M. Andersson. Princeton University Press, 1994.

Interface between Culturally Based Preferences and Genetic Preferences: Female Mate Choice in Poecilia reticulata. Von L. A. Dugatkin in: Proceedings of the National Academy of Sciences USA, Band 93, Heft 7, Seiten 2770 bis 2773, 2. April 1996.

Female Mating Preference for Bold Males in the Guppy, Poecilia reticulata. Von J.-G. J. Godin und L. A. Dugatkin in: Proceedings of the National Academy of Sciences USA, Band 93, Heft 19, Seiten 10262 bis 10267, 17. September 1996.

Sex, Color and Mate Choice in Guppies. Von Anne E. Houde. Princeton University Press, 1997.

Sexual Selection and Mate Choice. Von M. Ryan in: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Vierte Auflage. Herausgegeben von J. R. Krebs und N. B. Davies. Blackwell Science, 1997.

Partnerwahl im Tierreich. Sexualität als Evolutionsfaktor. Von James L. Gould und Carol Grant Gould. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1990.



Aus: Spektrum der Wissenschaft 6 / 1998, Seite 72
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
6 / 1998

Dieser Artikel ist enthalten in Spektrum der Wissenschaft 6 / 1998

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