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Kompaktlexikon der Biologie: Biorhythmik

Biorhythmik, das Phänomen, dass alle biologischen Systeme Oszillationen (Schwingungen) und damit Rhythmen auf allen Ebenen der Organisation, vom Stoffwechselweg bis zur Population und zum Ökosystem zeigen. Das Frequenzspektrum dieser biologischen Rhythmen reicht vom Millisekundenbereich über Stunden und Tage bis zu Monaten und Jahren. Biologische Rhythmen können rein exogen bedingt sein, wie z.B. die vom Sonnenlicht abhängige Fotosynthese. Sie können ferner durch äußere Zeitgeber, Außenrhythmen, die eine endogene Periodik synchronisieren, nicht aber ihre Ursache sind, angestoßen werden. Ein solcher Rhythmus läuft nach Anstoß eine feste Zeit, dann muss ein neuer Anstoß erfolgen; Beispiele sind lichtabhängige Ablaichrhythmen bei wasserlebenden Tieren oder auch Rhythmen bei Zellteilungen. Biologische Rhythmen können aber auch durch einen endogenen Rhythmusgeneratur (Oszillator, Schrittmacher) erzeugt werden, wie z.B. der Atemrhythmus oder der Herzschlag. Stimmt die Periodenlänge solcher endogener Rhythmen in etwa mit der Tageslänge überein, wird von einer biologischen Uhr (physiologische Uhr, innere Uhr) gesprochen.

Für die Existenz einer solchen inneren Uhr spricht, dass sich beim Fehlen eines äußeren Zeitgebers (z.B. Licht-Dunkel-Wechsel) eine freilaufende Rhythmik entwickelt, die etwas von der normalen Tageslänge von 24 h abweicht, d.h., die innere Uhr ist unter konstanten Bedingungen circadian (von circa = ungefähr oder um etwas herum und dies = Tag). Außerdem ließen sich in entsprechenden Versuchen auch individuelle Unterschiede feststellen, d.h. die innere Uhr eines jeden Individuums geht etwas anders. Insgesamt sind die Abweichungen jedoch nicht sehr groß. Charakteristisch für biologische Uhren ist demnach, dass sie im Wesentlichen genetisch bestimmt sind; witerhin sind sie weitgehend unabhängig von Temperaturschwankungen, die Periodendauer ist circadian und ist durch exogene Zeitgeber korrigierbar sowie durch den Einfluss exogener Rhythmen begrenzt verstellbar, sie können also langsamer oder schneller werden. Dieser so genannte Mitnahmebereich ist artspezifisch, schwankt aber höchstens zwischen ± 1 und ± 3 Stunden.

Tagesperiodische Oszillationen zeigen sich beim Menschen z.B. in der Bluttemperatur, dem Blutdruck, der Konzentration verschiedener Hormone im Blut, der Zahl der Blutzellen im Blut ( vgl. Abb. ), sowie bei vielen weiteren physiologischen Parametern und auch in den Organfunktionen, ja mitunter selbst im Organgewicht (z.B. Leber). Aus diesen Befunden konnte auch abgeleitet werden, dass z.B. Medikamente unterschiedlich starke Wirkung zeigen, je nachdem, zu welcher Tages- oder Nachtzeit sie eingenommen werden. Nach größeren Verschiebungen, wie z.B. beim Jetlag oder bei Schichtarbeit, dauert es unterschiedlich lange, bis die einzelnen Funktionen wieder im Gleichlauf sind. Dies zeigt, dass es unterschiedliche innere Uhren geben muss, aber auch eine übergeordnete Einheit, die die Einzeluhren mehr oder weniger schnell wieder synchronisieren kann.

Bei Wirbeltieren kommt dem Pinealorgan (Epiphyse) in diesem Zusammenhang eine zentrale Bedeutung zu. Bei niederen Wirbeltieren (Fischen, Amphibien, Reptilien) ist das Pinealorgan vorwiegend Fotorezeptor (mit den Zapfen des Auges ähnlichen lichtsensiblen Zellen), dessen elektrische Aktivität in Abhängigkeit von der Belichtung wechselt. Bei Vögeln zeigt das Pinealorgan eine circadiane Rhythmik, ist Fotorezeptor (auch hier mit zapfenähnlichen Sensoren) und kontrolliert höchstwahrscheinlich die Bewegungsaktivität und die Körpertemperatur durch die Sekretion des Hormons Melatonin. Das Pinealorgan bzw. die Epiphyse der Säugetiere hingegen reagiert nicht auf Lichtreize, wird jedoch über Signale, die von den Augen kommen, gesteuert. Auch sie produziert das Hormon Melatonin, das offensichtlich in der Lage ist, verschiedene circadiane Rhythmen zu synchronisieren. Taktgeber für die Melatoninsynthese ist die tagesperiodisch schwankende Aktivität des Enzyms N-Acetyl-Transferase, das einen Schritt der Melatoninsynthese katalysiert und nachts sein Aktivitätsmaximum hat. Diese Rhythmik kann durch Licht beeinflusst werden: Wird in der späten Nacht vorzeitig Licht eingeschaltet, nimmt die Enzymaktivität früher ab, die Melatoninproduktion wird eingestellt. Als übergeordnete Zentraluhr bei den Säugern, die die Synchronisation einer Reihe von circadianen Rhythmen steuert, hat sich der Nucleus suprachiasmaticus (SCN) erwiesen, der im Hypothalamus liegt ( vgl. Abb. ) Er enthält neurosekretorische Zellen, die ihre Hormoen jedoch nicht in die Blutbahn abgeben, sondern direkt ins Gehirn. Wird er entfernt, so gehen verschiedene Rhythmen verloren, u.a. der Schlaf-Wach-Rhythmus, die Rhythmik der Bewegungsaktivität und die circadiane Rhythmik der Ausschüttung verschiedener Hypophysenhormone. Ergebnisse von Experimenten weisen darauf hin, dass das vom SCN ausgehende Signal hormoneller Natur ist. Dass bereits eine einzelne Zelle eine circadiane Uhr besitzen kann, zeigen Einzeller, bei denen eine ausgeprägte circadiane Rhythmik zu beobachten sind. Beliebtes Forschungsobjekt in diesem Zusammenhang ist die Leuchtalge Gonyaulax ( vgl. Abb. ), die auch bei andauernder Dunkelheit periodisch leuchtet. Auch sie produziert in circadianem Rhythmus das Hormon Melatonin.

Basis für die circadiane Rhythmik membrangebundener Fotorezeptoren könnte eine circadian-rhythmische Organisation des Energiestoffwechsels sein. Grundlage für diese Regulation sind die Membransysteme der Zelle, die einerseits die Reaktionsräume trennen, andererseits die dadurch kompartimentierten Stoffwechselsequenzen über Transportmechanismen koppeln. Dadurch werden die Membranen zu Informationsvermittlern, sowohl zwischen den Kompartimenten als auch zwischen der Zelle und ihrer Umwelt. Die Kopplung der verschiedenen Sequenzen des Energiestoffwechsels, z.B. von Glykolyse und oxidativer Phosphorylierung, kann durch Modulation von Enzymaktivitäten sowie durch Verfügbarkeit von Ionen und Substraten bewerkstelligt werden. Die experimentellen Daten zeigen, dass bei einer endogen-rhythmischen Organisation der wesentlichen Sequenzen des Energiestoffwechsels eine circadiane Rhythmik der Energieladung und des Redox-Zustands des Gesamtsystems zu beobachten ist. Aus der Fotomodulation von Rhythmen der Enzymaktivität wird geschlossen, dass Licht die oszillierende Energietransduktion modulieren kann, unter Bedingungen, unter denen der integrierte Energiestoffwechsel circadian rhythmisch pulsiert. Auf dieser Basis kann eine Rhythmik im Energiestoffwechsel das Wachstum und die Differenzierung sowie das Verhalten zeitlich und räumlich koordinieren und kontrollieren. Eine circadiane Rhythmik und Fotoregulation der Proteinsynthese konnte auf dem Niveau der Transkription (Aktivierung und Inaktivierung von Kern- und Plastidengenen) und Translation in Pflanzen nachgewiesen werden. Für die Interaktion der Transkriptionsfaktoren spielen Phosphorylierungs-/Dephosphorylierungsreaktionen eine entscheidende Rolle, wodurch sie an den Energiestoffwechsel gekoppelt ist. Wesentlich für die Regelkreise der rhythmischen Proteinsynthese bei Eukaryoten sind Transportvorgänge zwischen Kern und Cytoplasma, die die circadian-rhythmische Verfügbarkeit der Transkriptionsfaktoren steuern. Bei Pflanzen spielt Phytochrom als Fotorezeptor hierbei eine entscheidende Rolle. Die Feedback-Regulation oszillierender Transkriptionsraten, also die Blockierung der Transkription durch das gebildete Protein bei Überschreiten eines Schwellenwertes, scheint ein universelles Prinzip (circadian-)rhythmischer Proteinsynthese zu sein.



Biorhythmik: Diese Phasenkarte des Menschen zeigt chronobiologische Werte circadianer Rhythmen des Menschen. Zeitpunkt des Maximums (•) des Rhythmus ± 0,95 Vertrauensgrenzen (–•–)



Biorhythmik: Neuronale Regulation der Tagesrhythmik der Melatonin-Synthese im Pinealorgan der Ratte. Bei Säugern werden fotoperiodische Signale von den Augen kommend, über den Nucleus suprachiasmaticus (SCN) und Noradrenalin an das Pinealorgan (Epiphyse) weitergeleitet. Die Zellen des SCN besitzen eine autonome circadiane Rhythmik und sind ein übergeordneter Schrittmacher. Das Pinealorgan produziert tagesrhythmisch Melatonin



Biorhythmik: Zeitliche Organisation von Stoffwechselfunktionen der einzelligen Alge Gonyaulax polyedra. Eine Rhythmik der Fotosynthese ergibt sich aus der Fixierung von 14CO2. Die Rhythmik von Lichtblitzen wird ausgelöst durch plötzliche mechanische Erregung, während im ungestörten System ein schwaches Glühen rhythmisch auftritt. Zellteilungsaktivität findet immer zum Zeitpunkt des Dunkel-Licht-Übergangs statt

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Redaktion:
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Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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