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Lexikon der Neurowissenschaft: Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans w [von latein. caecus = blind, griech. rhabdos = Rute, Stab], Abk. C. elegans, ein ca. 1 mm langer Fadenwurm der Ordnung Rhabditida; ein Hermaphrodit mit einer Generationsdauer von nur 3 Tagen; bedeutender Modellorganismus vor allem in Genetik (auch Verhaltensgenetik), Zellbiologie, Entwicklungsbiologie, Neurobiologie und Biochemie. Ende 1998 lag das Genom von C. elegans als erstes Genom einer höherentwickelten Tierart komplett sequenziert vor. Seine Entwicklung ist streng determiniert, was zu Eutelie (Zellkonstanz) führt; erwachsene Hermaphroditen haben normalerweise exakt 959 somatische Zellen, von denen 358 zum Nervensystem gehören. C. elegans ist bis heute das einzige Tier, bei dem ein vollständiger Zellstammbaum ( siehe Abb. 1 ) erstellt werden konnte, d.h., bei dem für jede Zelle auf jedem Entwicklungsstadium bekannt ist, von welcher Zelle sie abstammt, ob und wie sie sich noch teilen und wie sie im Körper wandern wird. In der Embryogenese von C. elegans entstehen außerdem Zellen, deren Differenzierungsschicksal programmierter Zelltod (Apoptose) ist. Dieses Phänomen tritt vor allem in Schwesterzellen zu Nervenzellen, aber auch in allen anderen Geweben (einschließlich Keimbahn) auf. Es ist ein allgemeines Prinzip der Entwicklung höherer Tiere und wird in allen untersuchten Tieren durch extrem konservierte Gensysteme herbeigeführt. Bei C. elegans umfaßt das die Apoptose kontrollierende Gen-Netzwerk ca. 20 sogenannte ced-Gene (ced = Abk. für cell death). Das Gen ced-3 codiert z.B. für die erste entdeckte Caspase, eine Apoptose-spezifische Protease. – Für das Nervensystem ( siehe Abb. 2 ) konnte durch die Identifikation und Klassifizierung aller Nervenfortsätze und Synapsen ein Funktionsmodell mit insgesamt 302 Nervenzellen und 56 Glia-ähnlichen Zellen erstellt werden (Drosophila insgesamt 105, Mensch 1012 Zellen). Dieses Modell wird inzwischen durch Analysen des Verhaltens und der Struktur von Mutanten, durch Abtöten einzelner Nervenzellen mit Laserstrahlen und durch Computersimulation verfeinert. Der für die Nahrungsaufnahme zuständige Pharynx hat ein eigenes, abgeschlossenes 20-zelliges Nervensystem. Fast alle bekannten Neurotransmitter und entsprechende Rezeptoren wurden in C. elegans identifiziert. Zwar sind die Fortsätze der Nervenzellen kaum verzweigt, jedoch bildet jede Zelle mit vielen anderen (bis zu 30) Zellen entlang nebeneinander liegender Fortsätze Synapsen aus (insgesamt etwa 5000 sowie 200 neuromuskuläre Verbindungen). Dies ermöglicht eine hohe Komplexität der Signalintegration und des Verhaltens. Da die Nervenzellen extrem klein sind, sind Experimente mittels elektrophysiologischer Ableitung kaum durchführbar. – C. elegans wurde 1965 von dem britischen Biologen Sydney Brenner als Modellorganismus ausgewählt, um daran die Verschaltung der Nervenzellen zu studieren. Die von ihm beschriebenen unc-Mutanten (unc = Abk. von uncoordinated) führten zur Entdeckung und funktionellen Analyse von Proteinen, die für die Wegfindung von auswachsenden Neuronen, aber auch zur Muskelbildung und Muskelfunktion, wichtig sind. Zu den unc-Genen homologe Gene kommen auch beim Menschen vor (Netrine).

Lit.: Riddle, D.I., Blumenthal, T., Meyer, B.J., Priess, J.R. (eds.): C. elegans II. Cold Spring Harbor Press 1997. Schierenberg, E., Cassada, R.: Der Nematode Caenorhabditis elegans. Biologie in unserer Zeit 16 (1): 1-7; 1986. Wood, W.B. (ed.): The nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor 1988.



Caenorhabditis elegans

Abb. 1: Zellstammbaum eines Hermaphroditen. Bis zum ersten Larvenstadium entstehen durch Zellteilungen 558 Zellen, von denen sich 55 weiter teilen und die Anzahl der somatischen Zellen bei Adultieren auf 959 erhöhen.



Caenorhabditis elegans

Abb. 2: Nervensystem: die Nervenzellen liegen fast alle in den Ganglien oder im ventralen Nervenstrang, dessen Fortsätze den dorsalen Nervenstrang bilden; 20 Nervenzellen befinden sich im Pharynx.

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