Lexikon der Biologie: Ständerpilze
Ständerpilze, die Abteilung Basidiomycota im Reich der Fungi (Echte Pilze), in anderen Systemen auch als Klasse Basidiomycetes (bzw. Unterabteilung Basidiomycotina) in der Abteilung Eumycota klassifiziert. Höchstentwickelte Gruppe der Pilze, für die eine Ausbildung von Basidien (Ständer) als Sporangium in der geschlechtlichen Fortpflanzung (Teleomorphe) charakteristisch ist. In der Basidie finden in der Regel Karyogamie, Meiose und die Differenzierung der Basidiosporen statt. Im Unterschied zu den Schlauchpilzen (Ascomycota), bei denen die Entwicklung der Sporen vollständig im Innern des Ascus stattfindet, differenzieren sich die Basidiosporen in besonderen Auswüchsen (Sterigmen) der Basidie ( ä vgl. Abb. 1 ). Wie bei den Schlauchpilzen werden keine beweglichen Fortpflanzungszellen ausgebildet. Die vegetative Ausbreitung erfolgt durch ein verzweigtes, ein- oder zweikerniges Mycel aus regelmäßig septierten Hyphen oder durch Sproßzellen. Die Haplophase (Haploidie) der Ständerpilze ist meist nur sehr kurz. Es können bereits keimende Basidiosporen, die genetisch unterschiedlich sind, aber morphologisch gleich aussehen, zu dikaryotischen Zellen fusionieren oder kompatible (haploide) primäre Mycelien. Das dikaryotische (zweikernige) Mycel ernährt sich selbständig und kann unbegrenzt weiterwachsen sowie jahrelang immer wieder Fruchtkörper ausbilden (Gegensatz zu Schlauchpilzen). In Kultur lassen sich die Ständerpilze jahrzehntelang erhalten. Die Basidien entwickeln sich meist zusammen mit sterilen Hyphen in typischen Lagern (Hymenium), die in oder auf Fruchtkörpern (Basidiokarpien; Basidiomata) gebildet werden. Die Bildung der Fruchtkörper wird durch äußere Faktoren, die noch nicht völlig bekannt sind, ausgelöst. Sie sind von großer Vielfalt und oft sehr auffällig; sie können bis zu mehrere Kilogramm schwer werden. Sehr viele Ständerpilze sind typische Hutpilze. Einige Ordnungen bilden jedoch keine Fruchtkörper (z.B. Exobasidiales, Tilletiales, Ustilaginales (Brandpilze), Uredinales (Rostpilze). Neben der sexuellen Fortpflanzung kann eine asexuelle Vermehrung (Anamorphe) am haploiden und häufiger am dikaryotischen Mycel auftreten (Konidien, Oidien [Arthrokonidien], Chlamydosporen). Die Zellwände enthalten Chitin und Glucane. Es fehlen fast ausnahmslos differenzierte Geschlechtszellen (Ausnahme: Rostpilze). Die Septen der Hyphen sind typischerweise tonnenförmige Doliporen (Doliporus), die beiderseitig von einer Porenkappe bedeckt sind und an denen das netzartige endoplasmatische Reticulum angrenzt. Charakteristisches Merkmal vieler Ständerpilze ist auch die Schnallenbildung (Schnallenmycel; ä vgl. Abb. 2 ) bei der konjugierten Zellteilung. – Es gibt etwa 30.000 Ständerpilz-Arten (ca. 30% der Pilze). Sie leben fast ausschließlich terrestrisch als Saprophyten, Parasiten oder Symbionten und spielen neben den anderen Pilzen und Bakterien eine bedeutende Rolle bei der Mineralisation organischer Stoffe. Das Mycel wächst in der Regel unauffällig im Substrat (z.B. Erdboden, Fallaub, Holz, Dung und anderen organischen Substraten). Unter den Ständerpilzen findet man Speisepilze, Giftpilze, Rauschpilze, zahlreiche Mykorrhizapilze (Mykorrhiza) und wirtschaftlich bedeutende Erreger von Pflanzenkrankheiten (Pilzkrankheiten). – Eine praktische Unterteilung der Ständerpilze ( ä vgl. Tab. 1 ) kann nach der Basidienform erfolgen: 1) Unterklasse Holobasidiomycetidae, deren Vertreter unseptierte Basidien (Holobasidie) entwickeln; 2) Unterklasse Phragmobasidiomycetidae, bei denen die Basidien durch Längs- oder Querwände unterteilt sind. In anderen klassischen Systemen erfolgt eine Unterteilung nach der Form der Sporenkeimung: 1) Homobasidiomycetidae, bei denen Hyphen aus den Sporen herauswachsen, und 2) Heterobasidiomycetidae, bei denen die Keimung durch Sprossung erfolgt. Beide Einteilungen sind nicht befriedigend, da sie die verwandtschaftlichen Beziehungen nur zum Teil berücksichtigen. Neuere Systeme, die auf der molekulargenetischen Ähnlichkeit ( ä vgl. Tab. 2 ) beruhen, brachten eine Reihe von Umordnungen. Auch werden die vorher bei den Fungi imperfecti eingeordneten asexuellen Formen, bei denen keine Basidienbildung bekannt ist, als mitosporische Gruppen den Basidiomycota zugeordnet. Kniep (H.); ä Blätterpilze , Champignonartige Pilze , Pilze I Pilze II Pilze III Pilze IV .
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Ständerpilze
Abb. 1: Entwicklungsgang eines Hymenomyceten (z.B. eines Blätterpilzes):
1. Basidiospore (Meiospore) bildet ein haploides Mycel aus einkernigen Zellen ( Pilze II ). 2. Eine Zelle dieses Mycels kopuliert mit der Zelle eines konträrgeschlechtlichen Mycels (Somatogamie), Geschlechtsorgane werden also nicht gebildet. 3. Die dikaryotisch bleibenden Hyphen (noch keine Karyogamie) vermehren sich stark und entwickeln ein ausgedehntes Mycel. 4. Das dikaryotische Mycel bildet bei geeigneten Umweltbedingungen Fruchtkörper. 5. Die basidienbildenden Hyphen des Fruchtkörpers treten zu einem Hymenium zusammen. In den angeschwollenen Endzellen dieser Hyphen (Basidien) findet die Karyogamie statt. 6. Nach der Karyogamie erfolgt die Meiose: es werden 4 haploide Basidiosporen gebildet. – Es liegt somit ein diphasischer Generationswechsel vor: haploides Mycel = Gametophyt; dikaryotisches Mycel mit Fruchtkörper und Basidien = dikaryotische bzw. diploide Generation (Sporophyt).
Die Abb. zeigt das Entwicklungsschema: a geschlechtsverschiedene Sporen keimen (b) und verschmelzen mit den Keimschläuchen (c) zum paarkernigen Mycel, an dem sich Schnallen bilden (d; ä vgl. auch Abb. 2 ); e Fruchtkörper, an dem sich unterseits, z.B. in Poren, an Stacheln oder Lamellen, Basidien vor der Sporenbildung (dick ausgezogen) und nach der Sporenbildung (dünn) befinden.
Ständerpilze
Abb. 2: Schnallenmycel: Für die dikaryotische Phase vieler Ständerpilze (Holobasidiomycetidae) ist ein eigenartig differenzierter Myceltyp, das Schnallenmycel, charakteristisch. Die Schnallenbildung ist der Hakenbildung bei der Ascusentwicklung (Ascus [Abb.]) der Schlauchpilze homolog, läuft bei den Ständerpilzen jedoch bei jeder Teilung der dikaryotischen Zellen bzw. deren Kerne ab.
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